3 SITUAZIONI POSSIBILI la popolazione è in declino I morti superano i nati.

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3 SITUAZIONI POSSIBILI

• la popolazione è in declino

• I morti superano i nati

EVOLUZIONE DI UNA POPOLAZIONE DI BATTERI IN DECLINO

Si stabilizza al valoreSi stabilizza al valore 1

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 200

popola

Yn = 0.8 * Yn-1 + 0.2

Con immigrazione:

1 EVOLUZIONE DI UNA POPOLAZIONE DI

BATTERI IN CRESCITA

Lo stato della popolazione è STAZIONARIO

• tutti gli adulti muoiono nell'arco di un anno; • ogni femmina depone mediamente 7.3 ooteche alla fine dell'estate; • ogni teca contiene circa 11 uova; • le uova rimangono in uno stato di quiescenza durante l'inverno e solo il

7.9% di esse si schiude all'inizio della primavera successiva per dar luogo a ninfe nello stadio di sviluppo I;

• il 72% delle ninfe nello stadio I passa allo stadio II; • il 76% dallo stadio II a quello III, e ancora il 76% dallo stadio III al IV; • l'89% delle ninfe allo stadio IV emerge finalmente come cavalletta adulta

pronta a riprodursi • il rapporto sessi si può in prima approssimazione assumere pari a 1:1

(cioè il 50% degli individui sono femmine e il 50% maschi);

La dinamica della cavalletta (Chorthippus brunneus)

una generazione = un anno

specie univoltina e annuale • gli adulti si riproducono una sola volta e poi muoiono all'inizio dell'inverno, • ogni generazione sopravvive per un solo anno

le generazioni non si sovrappongono• nello stesso istante di tempo non ci sono individui che appartengono a generazioni diverse. Nessun adulto nell'anno sopravvive fino all'anno successivo

Siccome nessun adulto nell'anno sopravvive fino all'anno successivo, il numero di individui nella generazione sarà dato solo dagli individui nati nella generazione che sopravvivono fino alla generazione .

Avendo indicato con il numero di cavallette (maschi + femmine)

all'inizio della generazione , costruiamo il modello per passi successivi:

Numero di femmine della generazione

Numero di teche prodotte: 7.3 X num. Femmine = 3.65

numero di uova: 11 X num. teche = 11 X 3.65 =40.15

num. ninfe stadio I: 0.079 X 40.15 = 3.172

num. ninfe stadio II: 0.72 X 3.172 = 2.284

Num. ninfe stadio III: 0.76 X 2.284 = 1.736

num. ninfe stadio IV: 0.76 X 1.736 = 1.319

Num. adulti generaz. 0.89 X 1.319 = 1.174

La dinamica della popolazione di cavallette è compiutamente descritta dalla semplice equazione:

tt NN 174.11

Il fattore 1.174 è detto tasso finito di crescita

La dinamica della cinciallegra

(parus major)

• Il rapporto sessi è circa 1:1 (50% maschi e 50% femmine)

• Le femmine adulte depongono in media 10 uova all'inizio dell'estate

• L'84% delle uova si schiude e dà luogo a pulcini che sopravvivono fino a un mese di vita. • Il 71% dei pulcini si impiuma e raggiunge i tre mesi di vita.

• Solo il 10% dei pulcini impiumati sopravvive all'inverno ed emerge come adulto riproduttivo

• Il 50% degli adulti muore durante l'inverno, la parte rimanente sopravvive fino all'estate dell'anno successivo.

Se indichiamo con Nt il numero totale di individui (maschi + femmine) all'inizio della generazione t (cioè all'inizio dell'estate, appena prima della riproduzione), la dinamica della popolazione di cinciallegre sarà descritta dalla seguente equazione

Nt+1 = Nt - morti durante la generazione t + nuovi nati nella generazione t

Le cinciallegre che muoiono durante la generazione t sono pari 0.5Nt e quindi gli adulti della generazione t che sopravvivono fino alla generazione successiva sono semplicemente:

Nt - 0.5 Nt = 0.5 Nt

Per quanto riguarda il calcolo dei nati nella generazione t si procede come nel caso precedente per passi successivi:

num. femmine della generazione t: Nt /2

num. uova: 10 x num. femmine = 5 Nt

num. pulcini di 1 mese: 0.84 x num. nuova = 4.2 Nt

num. pulcini di 3 mesi: 0.71 x pulcini di 1 mese = 0.71 x 4.2 Nt = 2.982 Nt

num. pulcini che diventano adulti: 0.1 x 2.982 Nt = 0.298 Nt

La dinamica della popolazione di cinciallegre risulta allora compiutamente

descritta dalla seguente equazione:

Nt+1 = 0.5 Nt + 0.298 Nt = 0.798 Nt

Il fattore "0.798" è il tasso finito di crescita della popolazione. Il suo valore è inferiore a 1.

Se oggi la popolazione ha 1000 individui, l'anno prossimo ne avrà solo 798, il successivo 637 e così via.

La popolazione di cinciallegre diminuisce

da un anno all’altro

Questa popolazione è quindi destinata ad estinguersi

Perde quasi il 20% di individui ogni anno, a meno che non intervengano nuovi fattori (ripopolamenti o migrazioni ) che permettano di compensare la naturale perdita di individui di Parus maior

Accrescimento della cinciallegra (Parus maior)

IDENTIFICARE IL MODELLO DI MALTHUS

P0, P1, …, PN

conteggi in stagioni successive

Si vuole scrivere l’equazione del modello relativo all’evoluzione

della popolazione

stima del parametro

TRASFORMAZIONE LOGARITMICA

)log()log()log(0

)log()log()log( 0PtPt

btay ae

Problema: stimare la pendenza della retta

• Supponiamo di conoscere P1 e P2

)log()log()log( 01 PP

)log()log(2)log( 02 PP

bay 22

FASCIO DI RETTE

-10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10

• Si ottiene un sistema di 2 equazioni nell’incognita a

• Tra le rette del fascio di centro log(P0) occorre trovare quella che passa per (t1 y1) e (t2 y2):

NON ESISTE

SOLUZIONE Si cerca la retta che passa più vicino possibile ai due punti

a = coefficiente angolare della retta

-10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10

IDENTIFICAZIONE DEI PARAMETRI

Foca grigia del Canada

I dati sono relativi al numero di cuccioli di foca grigia (Halichoerus grypus) nati ogni anno a Sable Island, Canada.( Gulland 1987 Seal and fisheries: A case studies for predator control? Trends in Ecology and Evolution 2 102-104 )

Anno N. foche

1962 302

1963 549

1964 654

1966 671

1967 587

1968 741

1968 784

1970 887

1971 1135

1972 978

1973 1228

1974 1269

1976 1935

1977 2106

1978 2609

1979 2892

1980 3666

1981 3083

1983 4050

1962 1964 1966 1968 1970 1972 1974 1976 1978 1980 19820

Crescita di foche

La crescita sembra esponenziale

Per verificare questa ipotesi conviene rappresentare gli stessi dati in scala semilogaritmica ( i logaritmi delle densità in funzione del tempo).

1962 1964 1966 1968 1970 1972 1974 1976 1978 1980 198210

Crescita di foche

)log()log()log( 0PP tt

)log()log()log( 0PtPt

Si può osservare che i logaritmi delle densità dei dati di censimento sono graficamente approssimabili con un retta. Si deduce che questa popolazione è in una fase di crescita malthusiana.

Occorre calcolare il tasso finito di crescita

Effettuando una regressione lineare sui logaritmi naturali di P(t), si ottengono l'intercetta e il coefficiente angolare della retta di regressione

trasformazione logaritmica delle densità della popolazione nei vari anni

SCRIPT MATLAB

%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% IDENTIFICAZIONE DEI PARAMETRI DI CRESCITA% DI UNA POPOLAZIONE DI FOCHE%% Modello Malthusiano - Approssimazione ai minimi quadrati%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%

clear all;Y =[302 403 549 671 587 741 784 887 1135 978 1228 1269 1935 2106 2609 ... 2892 3666 3083 ]';

% Logaritmi naturali delle densità dei dati di censimentoY=log(Y);

t(:,2) =[ 62 63 64 66 67 68 69 70 71 72 73 74 76 77 78 79 80 81];t(:,2)=t(:,2) + 1900;t(:,1)=1;

% Regressione lineare ai minimi quadrati:% Y = b(2)* t + b(1)% b(2) coefficiente angolare della retta% b(1) intercetta (valore per t=0)b = regress(Y,t)tasso= exp(b(2));ts=num2str(tasso);

% Rappresentazione grafica% Calcolo di punti sulla retta di regressionexx=linspace(1960, 1985);yy= b(1) + b(2)*xx;plot(t(:,2),Y,'o',xx,yy)title({' Tasso di crescita malthusiana di una popolazione di foche'; 'Approssimazione ai minimi quadrati'} )xlabel('anni');ylabel({'Numero di foche';'(in scala logaritmica)'})legend(' dati di censimento','retta stimata')gtext('tasso di crescita : ')gtext(ts)

1960 1965 1970 1975 1980 19855.5

Tasso di crescita malthusiana di una popolazione di focheApprossimazione ai minimi quadrati

tasso di crescita : 1.1281

dati di censimento

retta stimata

DENSITA’ OSS

(cellule/ml)

8100.1 8109.1 8106.3

8109.6 9103.1 9105.2

9107.4 9105.8 10104.1

• Stimare il tasso di accrescimento della popolazione di Salmonella

STABILITA’STABILITA’

PER SISTEMI DINAMICI PER SISTEMI DINAMICI

LINEARILINEARI

Problema: predire il comportamento

a lungo termine

PUNTO STAZIONARIO

• E’ un punto in cui il sistema è in equilibrio.

• In un punto stazionario la popolazione non cambia più da una stagione all’altra

yyfy )(:

COME SI INDIVIDUANO I PUNTI STAZIONARI

Si introduce un’altra funzione:

)(ygy • g descrive l’evoluzione di una popolazione

che non cambia nel tempo

L’intersezione di L’intersezione di ff con con gg fornisce fornisce un puntoun punto

stazionariostazionario

Intersezione delle rette f(y) e g(y)

0 2 4 6 8 10

L’intersezione di f con g fornisce un punto L’intersezione di f con g fornisce un punto stazionariostazionario

1 1.2 1.4 1.6 1.8 2 2.2 2.4 2.6 2.8 3

Diagramma a ragnatela per la ricerca dei punti stazionari

ATTRATTIVO

DIAGRAMMA A RAGNATELA

-2 0 2 4 6 8 10

ATTRATTIVO

DIAGRAMMA A RAGNATELA

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3

g(y)f)y)

REPULSIVO

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

| yn -y* |

| yn+1 -y* |

CHE COSA DIFFERENZIA I DIVERSI COMPORTAMENTI ?

I termini si avvicinano sempre più al punto di I termini si avvicinano sempre più al punto di equilibrio y*equilibrio y*

y* punto di equilibrioy* punto di equilibrio attrattivoattrattivo

I termini si allontanano sempre più dal I termini si allontanano sempre più dal punto di equilibrio y*punto di equilibrio y*

y* punto di equilibrioy* punto di equilibrio repulsivorepulsivo

Rapporto dei catetiRapporto dei cateti

Pendenza della rettaPendenza della retta

byyf )(

Teorema:Teorema:Si consideri il sistema dinamico Si consideri il sistema dinamico

linearelineare byy nn 1

se il punto y* è attrattivo nel senso che se il punto y* è attrattivo nel senso che per ogni valore iniziale per ogni valore iniziale

se il punto y* è repulsivo nel senso che se il punto y* è repulsivo nel senso che per ogni valore iniziale per ogni valore iniziale

1*yyn non tende anon tende a

byy nn Si ha per

byn )1(

• Il carattere del punto y* è determinata dalla Il carattere del punto y* è determinata dalla

pendenza della curva f in y* pendenza della curva f in y* ( cioè f ’(y*) )( cioè f ’(y*) )

PerPer sistemi dinamici non linearisistemi dinamici non lineari se la pendenza se la pendenza della retta tangente alla curva f nel punto di della retta tangente alla curva f nel punto di equilibrio è in valore assoluto minore di 1 allora equilibrio è in valore assoluto minore di 1 allora il punto y* è il punto y* è attrattivoattrattivo nel senso che per ogni nel senso che per ogni condizione iniziale vicina all’equilibrio, la condizione iniziale vicina all’equilibrio, la successione tende a y*successione tende a y*

SE IL MODELLOSE IL MODELLO NON E’ LINEARE …NON E’ LINEARE …

esempio

• I punti di equilibrio possono essere più di unoI punti di equilibrio possono essere più di uno

3 SITUAZIONI POSSIBILI la popolazione è in declino I morti superano i nati.

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