Fisiologia muscolo

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La locomozione: dall’organismo unicellulare al

Il corpo umano è una macchina: trasforma energia e compie lavoro meccanico

L’essere vivente è un sistema termodinamico

o meglio…un sistema termodinamico aperto

L’essere vivente è un sistema termodinamico aperto ossia una macchina termica

Da dove viene l’energia?

Vie biochimiche di produzione dell’energia

-O—P—O—P—O—P—OCH2

OLa funzione è ricaricare la

molecola di ATP: moneta di

scambio dei processi

energetici nell’organismo

Dove avviene la produzione di energia?

Lavoro meccanico

Lavoro osmotico

Calore

Lavoro elettrico

Sintesi chimiche

Energia

H2O La

Glic.O2 + o Grassi

L’energia prodotta è trasformata in lavoro meccanico o altre forme di energia

È possibile da un punto di vista fisico?

Da dove assumiamo energia? Dai legami chimici degli alimenti (calorie)

Produciamo lavoro meccanico (Joule)

1 Kcal = 4.18 Joule

Reazioni esoergoniche e reazioni endoergoniche: da ogni mole di ATP si

sviluppano 5Kcal

Il rendimento di una qualsiasi macchina e quindi anche della macchina umana quando compie una qualsiasi attività può

essere espresso da:

Misure metaboliche (consumo di Ossigeno, LA) (Kcal)

spesaenergiaprodottolavoro

Lavoro meccanico (F.s) espletato dal movimento (joule)

Il movimento più comune per l’uomo è la locomozione

Per la fisica il rendimento è un numero puro e infatti 1Kcal = 4.18 Joule

Il movimento negli organismi unicellulari: pseudopodi e

ciglia

Nei protozoi (amebidi) il movimento si effettua

per mezzo di pseudopodi, emissioni

citoplasmatiche di forma non costante

Nei protozoi ciliati la locomozione si effettua per mezzo di numerose cilia e

flagelli vibratiliIl movimento avviene a spese di ATP ma non è ancora presente

una proteina contrattile strutturata

I flagellati sono provvisti di tubuli e di

una proteina

contrattile

...per arrivare all’ Homo erectus

L’uomo invece deve costantemente ricorrere

all'apparato neuromuscolare per dare stabilità al proprio corpo.

La natura, nella evoluzione della specie, ha realizzato, per i vertebrati, onde sostenere gran parte del corpo, un ponte flessibile e robusto armonicamente distribuito fra arti anteriori e posteriori con grande base di appoggio e centro di gravità relativamente basso.

che però ha un equilibrio piuttosto instabile e quindi…

ha trasformato il treno anteriore, con funzione di appoggio, in arto superiore, dotato di raffinata psicomotricità, tradotta particolarmente dalla pinza (opposizione del pollice a livello termino e sub-termino terminale alle altre dita): ciò ha richiesto, tra l’altro, una verticalizzazione del rachide nell’homo erectus e un trasferimento, a livello delle zone più caudali della colonna e dell’apparato muscolo-legamentoso, del carico e dei compiti di stabilizzazione e di equilibrio.

L’evoluzione

Il movimento diviene un processo coordinato dal sistema nervoso centrale

Il corpo è sostenuto dagli arti posteriori che si muovono alternativamente per permettere lo spostamento; l’andatura è caratterizzata dall’azione delle falcate che coinvolgono un movimento propulsivo tallone-dita dei piedi.

La maggior parte delle scimmie sono abili ad essere eretti, per orientarsi su un campo visivo ampio e per camminare o correre e nello stesso tempo combattere o portare piccoli.

I bonobo talvolta camminano eretti in modo da usare le mani per trasportare cibo o altri oggetti.

BipedismoCaratteristiche legate a postura e locomozione: morfologia

ossea poco specializzata in sinergia con un sistema nervoso ben sviluppato.

L’importanza del piede e della sua azione di leva

La funzione del piede• Man is the only primate whose hallux lost divergence, and thus

the prehensile capacity. During locomotion the hallux is the last point of contact with the ground before the leg is uplifted forward (toe-off phase).

• Human footprints have various distinct features, including an S-shaped pattern of load transmission from heel to hallux.

• The most important anatomo-functional change is the presence of the two plantar arches (longitudinal and transverse), which allow tangent unloading of part of the body weight.

L’importanza della codaL’importanza della coda

The tail has a relevant role in posture and locomotion

Many New World monkeys: howlers, spider and woolly monkeys have a prehensile tail

Tail is used as a fifth limb It is extremely specialized: very long and robust,

with high tactile sensitivy, the ventral surface is endowed with dermatoglyphics like those on palmar and plantar surfaces

Permits a strong hold,so that limbs can be free to perform other tasks

Longer than front and hindlimbs, has a wide motion radius; gives an excellent positional perception, substantially independent from visual control

…usata anche per stabilizzare i primi Robot

Piani anatomiciPiani anatomici

Geometria della postura corporea in posizione eretta

Il baricentro del corpo o centro di applicazione della forza peso

Nel corpo umano, con una forma molto irregolare e con una massa distribuita in modo asimmetrico, il baricentro è assai difficile da stabilire.

Centro di massa e baricentro

LINEA GRAVITARIA

BARICENTROSinfisi pubica

D9 – D10

Collocazione del baricentro

CONVENZIONALMENTE viene collocato a livello del nucleo polposo fra D9 e D10 – SINFISI BUBICA (a c.a il 53 - 55% dell’altezza totale dell’individuo).

Se dalla POSTURA ERETTA si prolunga una linea verticale, dal centro di gravità fino alla base di appoggio, essa si va a cadere nel mezzo della base di appoggio, che è definita da un POLIGONO (di forma quasi trapezoidale), costituito dal profilo laterale dei piedi e dalle due linee immaginarie che uniscono rispettivamente la parte anteriore e quella posteriore

il poligono di appoggio

BARICENTRO

LINEA GRAVITARIA: risultante delle diverse forze che operano per mantenere il corpo in equilibrio. NON E’ UNA LINEA IMMOBILE!

Perché il soggetto sia in equilibrio è necessario che la forza o la risultante delle forze applicate al corpo cadano all’interno del poligono di appoggio.

La postura è mantenuta in modo dinamico con oscillazioni antero posteriori e latero laterali all’interno del poligono di

appoggio

Per il mantenimento della posizione eretta, la specie umana ha sviluppato un’attività tonico-posturale, differente dal tono di base, che sfrutta contrazioni muscolari riflesse, o meglio, isometriche antagoniste ripetute.

Le Le reazioni posturalireazioni posturali e le e le reazioni di raddrizzamentoreazioni di raddrizzamento regolano l’armonica coordinazione di atti motori che regolano l’armonica coordinazione di atti motori che opponendosi alla forza di gravità concorrono al opponendosi alla forza di gravità concorrono al mantenimento dell’equilibriomantenimento dell’equilibrio

POSTURAmeccanismi di regolazione

N E R V O S IN E R V O S IAttività di tipo integrativo a vari livelli:

Aree corticali e sottocorticali, sistema limbico, aree associative, gangli della base, cervelletto, informazioni periferiche sensitivo-sensoriali

Attraverso un controllo sugli effettori (fibre muscolari) determinano il tono muscolare, esercitando sulle UFCL, di volta in volta sollecitate dalla forza di gravità nelle varie condizioni, un'azione uguale e contraria a quella della gravità al fine di mantenere la postura

(postura come fenomeno attivo)

POSTURAmeccanismi di regolazione

N O N N E R V O S IN O N N E R V O S I

sono saldati alle proprietà meccaniche intrinseche delle unità funzionali capsulo-legamentose (UFCL) che si adattano qualunque sia la posizione da esse assunte nello spazio

(postura come fenomeno passivo)

Il movimento volontario

Risposta riflessa

Vie ascendenti e vie discendenti

Movimento di flessione ed estensione: i muscoli si inbiscono reciprocamente per via riflessa

Modalità di inserzione muscolo-tendinee sulle articolazioni

monoarticolari

biarticolari

pluriarticolari

Muscolo

Il sistema muscolo-scheletrico: la forza, generata durante la contrazione, non è trasmessa allo scheletro in modo diretto, bensì attraverso i tendini, che quindi rappresentano la struttura di connessione.

Modello meccanico di Hill (1949)

Il modello trasferito nel muscolo

Tipi di contrazione muscolare

Anatomia della cellula muscolare

scheletrica

La cellula muscolare o fibra: ultrastruttura

Il sarcomero: unità funzionale del muscolo

Filamenti spessi e sottili

Come si contrae il sarcomero? Teoria dello scorrimento dei miofilamenti: il sarcomero non si accorcia e non si allunga

Nuclei

Fibra muscolare

Dal macroscopico al microscopico

MiosinaFilamenti spessi

Sarcomero

Actina

Troponina Tropomiosina

Filamenti sottili

Miofibrilla

Ultrastruttura del sarcomero: le proteine contrattili actina e miosina

La miosina

Sito di legame dell’actina

Sito di legame dell’ATP

Catene leggere

Catene pesantidoppia elica

TESTAMIOSINA

Nel filamento spesso le molecole di miosina sono disposte con polarità opposta

essenziale per il meccanismo della contrazione

la parte centrale del filamento è priva di teste (ponti trasversi) per un ampiezza di 2500 Å

Disposizione longitudinale dei filamenti spessi

Disposizione spaziale dei filamenti spessi

le teste delle molecole di miosinale molecole di miosina sono disposte in modo elicoidaledisposte in modo elicoidale sfasate in senso sfasate in senso lineare di 143 lineare di 143 Å l’una rispetto alla successiva

La miosina può stabilire rapporti La miosina può stabilire rapporti con l’actina per mezzo dei con l’actina per mezzo dei

ponti trasversaliponti trasversali

Dominio motore

Sito di legame

dell’actina

Sito di legame dell’ATP

Catena essenzialeCatena regolatrice

MEROMIOSINA PESANTE

MEROMIOSINA LEGGERA

scissione enzimatica

La molecola di miosina

Filamento sottile

Arrangiamento di un filamento sottile

Actina è una proteina globulare (actina G) che polimerizza a formare le catene di actina F. Ciascun monomero di actina G presenta un sito attivo per la miosina muscolare che in condizioni di riposo, è mascherato dalla tropomiosina.

Tropomiosina

ZTropomodulina

Troponina TnC che lega il Ca2+

TnI subunità InibitriceTnT la subunità che lega la tropomiosina.

La funzione della Titina e della nebulina

Miosina

Filamento sottile

Linea Z

stiramento

Titina

Proteina costituita da un segmento elastico a livello della

banda I

e da un segmento inestensibile a livello della banda A.

Titina e nebulina

Quadro riassuntivo della rete proteica presente a livello del sarcomero e delle funzioni

Filamento spesso miosina

actina

tropomodulinanebulina

desmina

actinina

titina

troponine

tropomiosina

Rete di proteine con funzioni diverse:

Contrattile Strutturale Regolatrice

Il muscolo è un organo effettore o attuatore

Particolari proprietà della sinapsi

e funzione delle proteine regolatrici

Unica struttura in grado di produrre lavoro meccanico

Il ciclo dei ponti e la centralità dell’ATP: modello a due stati

Huxley 1957

S1 = motore: testa del filamento di miosina; S2 elemento elastico non smorzato: molla

Modello a tre possibili statiAttaccato-distaccato-

attaccato e ruotato: Huxley e Simmons 1971

in funzione dell’angolo formato dalle teste

miosiniche il muscolo in contrazione si può

accorciare-allungare o rimanere alla stessa

lunghezza (isometrico)

Il ciclo dei ponti: fase 1 e 2

Il ciclo dei ponti: fase 3 e 4

Il ciclo dei ponti fase 5 e 6

Accoppiamento eccitazione contrazione: muscolo rilasciato

Accoppiamento eccitazione contrazione: ruolo regolatore di tropomiosina e troponina

Rotazione della testa della miosina

Lavoro dei ponti↓

movimenti angolari della parte del collo della miosina, (braccio di una leva)

La resistenza allo scivolamento dei filamenti, dà come risultato una deformazione dei ponti che

genera forza.

100 Å

Conclusioni

I ponti funzionano sequenzialmente sviluppo della contrazione continuo

Occorre fornire ATP per il funzionamento del ciclo formazione-rottura dei ponti

Funzione del CalcioIl legame tra miosina ed actina la contrazione

in sé, non è Calcio-dipendente

ma per avvenire richiede Calcio

Ca2+ Ca2+

Il sistema troponina-tropomiosina ha funzione di inibitore dell’apparato contrattile

Miosina

Actina

TCI TCITroponina

Siti di legameActina

Placca motrice

sezione fibra muscolare

Placca motrice

Fibra nervosa motoriaLe fibre vengono attivate dalle fibre

nervose motorie tramite le placche motrici. Il potenziale d’azione viene innescato dal potenziale postsinaptico delle placche motrici (potenziale di placca).

Motoneurone

Placca motrice Ca2+

Accoppiamento

eccitazionecontrazione

Tubuli trasversi, reticolo sarcoplasmatico

triade

L’insieme di due cisterne terminali e del tubulo T

compreso tra di loro costituisce la triade

I tubuli T consentono il propagarsi della depolarizzazione dalla superficie, verso l’interno della cellula muscolare.

RecettoriSarcolemma

Tubulo T

Recettore per la rianodina

CONTRAZIONE

Recettore diidropiridinicovoltaggio dipendente

Il rilascio del calcio

acoppiamento eccitazione-contrazione-riassunto-

Eccitazione1. un impulso nervoso arriva alla placca motrice2. si genera un potenziale d’azione3. il potenziale d’azione depolarizza il sarcolemma4. la depolarizzazione a livello dei tubuli T causa una modificazione

conformazionale dei canali Ca2+ voltaggio-dipendenti DHPR 5. ciò determina l’interazione con i RyR e il rilascio di Ca2+ dalle

cisterne

Contrazione1. il Ca2+ rilasciato satura i siti di legame di TnC2. induzione di modificazioni conformazionali di complesso troponinico3. liberazione dei siti attivi di legame dell’actina4. legame tra la testa della miosina e l’actina5. il ciclo dei ponti determina la contrazione

Il fenomeno elettrico genera l’onda meccanica

Tempo (msec)

0 50 100 150 200

Tempo dicontrazione

Scossa singolaPeriodo di latenza

Potenziale

La forza sviluppata dal

sarcomero dipende dalla lunghezza e

quindi dal numero di ponti

formati

T- f(l) sarcomero

Relazione frequenza-tensione

stimolo stimolo stimolo

Quello che si somma è il fenomeno meccanico

S S S S S S Stimoli ripetuti

Contrazione

100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000

Tempo (ms)

Si arriva al tetano fuso

Tetano non fuso

Tetano fuso

L’aumento di tensione prodotta per aumento della frequenza di stimolazione

• Stiramento elementi elastici in serie

• Numero dei ponti formati

(concentrazione intracellulare di Ca2+)

Biomeccanica del muscolo isolato

a) Il muscolo passivoLa struttura elastica del muscolo: Diagramma stiramento-

allungamento:stress-strain

PStress

Strain = l/l0

P = f(

Elastico ideale: la legge di Hooke

F/A = Y (l - l0)/l0

Il muscolo non è un elastico ideale ed è un elastico composto da elastina e

collagene: due pendenze!

Isteresi: il ritorno è diverso dall’andata. Un sistema ideale non ha isteresi!

Energia dissipata per attrito contro la viscosità del muscolo

Risposta di un sistema meccanico ad una azione: Sistema ideale o di ordine zero caratterizzato da un’unica componente – elastica-

Analogo elettrico

2. Sistema reale è un sistema visco-elastico: la molla si muove in un mezzo dotato di viscosità.

Sistema del I ordine. La risposta è caratterizzata dalla costante di tempo

Attenuatore(viscosità

Elemento elastico

3. Componente inerziale: il sistema

reale è dotato di massa: risposta

oscillatoria smorzata

b) Il muscolo isolato in contrazione: la forza biomeccanica sviluppata

isotonica (tensione costante) → P < F

isometrica (lunghezza costante) → P ≥ F

tendine

muscolo

Relazione potenza-caricoLevaT

Il muscolo stirato passivamente può solo allungarsiIn contrazione il muscolo si può allungare-accorciare o mantenere

la propria lunghezza

Contrazione concentrica: lavoro positivo

La forza generata è sufficiente a vincere la resistenza il muscolo si accorcia quando si contrae

Contrazione eccentrica: lavoro negativo

La forza generata è insufficiente a vincere la resistenza imposta al muscolo le fibre muscolari si allungano anche se stanno contraendosi.

Relazione tensione-lunghezza: il lavoro meccanico compiuto dal

muscolo in toto

Diversa disposizione delle fibre

Leva isotonica

Muscolo

Stop Fotocellula

Contrazione isotonica A

Tempo (ms)stimolo

Confronto contrazione isotonica-isometrica (una contrazione realmente isotonica non

esiste!!)

Tempo (ms)

Isotonica

Isometrica

In funzione del caricoA

Tempo (ms)stimolo

806040 1000

Carico leggero

Carico intermedio

Carico pesante

Relazione forza-velocità

ento Carico (Tensione)

Accorciamento isotonico Contrazione in allungamento

V0 massima velocità di accorciamento (senza carico) ATP-asi

massima tensione isometrica (velocità zero)

Il rendimento della macchina muscolare: dvFP

Facciamo I conti

Architettura muscolare

Paralleli Pennati Multipennati

Effetti dell’architettura del muscolo sulla funzione

Pennate↑ Forza

↓ Distensibilità

Gastrocnemio(ristretto ambito di lunghezze)

Parallele ↑ Distensibilità Muscoli flessori(ampie variazioni di lunghezza)

Lunghezza (cm) Velocità (cm/s)

0 10 20 300 10 20 30

PCSA piccolaPCSA piccola

PCSA grande

Diversa PCSA

Diversa lunghezza delle fibre

Lunghezza (cm)

Velocità (cm/s)5 10 15 20 255 10 15 20 25

100Fibre lunghe

Fibre lunghe

Fibre corteFibre corte

Riassumendo

• La forza del muscolo è proporzionale alla sua sezione trasversale

• La velocità del muscolo è proporzionale alla lunghezza della fibra

• La sezione trasversale è la somma delle aree di ciascuna fibra nel muscolo

L’effetto si può osservare sui diagrammi tensione-lunghezza e forza-velocità.

Note di Biomeccanica

Sistema Muscolotendineo MACCHINA

Macchina fisiologica Parti rotanti

Cilindri(Ossa)

Fili(Muscoli)

Sistema di leve

Leva composta con carico all’estremità

Contattoscorrevole

Carico

Estremitàfissa

vantaggio meccanico

Leva I tipo

Leva II tipo

Leva III tipo

Inserimento sulle articolazioni

monoarticolari

biarticolari

pluriarticolari

Ruoli assunti dal muscoloAgonista

Il muscolo più importante che esegue il movimento

Antagonista

Il muscolo che eseguie il movimento opposto al muscolo agonista. Il muscolo antagonista agisce anche come modulatore ovvero, mantenendo un certo tono, assicura la giusta direzione del movimento.

Sinergico Aiuta nel movimento l'agonista

FissatoreCon una contrazione statica o isometrica, fissa saldamente i segmenti sui quali un altro segmento si muove.

Neutralizzatoree guidatore

La sua contrazione neutralizza l'azione di altri muscoli agonisti, soprattutto biarticolari

Il muscolo cardiaco ha proprietà di

muscolo scheletrico e di muscolo liscio

Fisiologia muscolo

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