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Purgatorius
per ora il più antico PRIMATE65 –70 *106 anni fa
Ritrovato da Van Valen e R.E. Sloan nel 1965Località: America sett.: USA, Montana Purgatory Hill
Confermato poi da altri reperti nella stessa zona: - Harbicht Hill- Garbani- Bug Creek
Consistenza reperti: complessivamente 30 mandibole (o pezzi); 2 mascellari,
centinaia di dentiCaratteristiche: dimensioni: da toporagno a piccolo gatto
muso allungatoorbite laterali: campi visivi non sovrapposti (importanza olfatto)
assenza della barra postorbitariadita con artiglimani e piedi privi di capacità prensile (vita nel sottobosco)presenza di bolla uditiva (?)
Alimentazione: frutta, foglie, insetti (onnivoro, con differenze dentali)
‘… conquistatori di una nuova nicchia…connessa allo sviluppo delle piante con fioriin clima tropicale… molto umido’
Coetaneo di Triceratops (dinosauro di 8 m di lunghezzaTyrannosaurus (dinosauro di 6 m di altezza)
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Purgatorius era un Primate?
Denti (premolari e molari): somiglianze con quelli dei Primati successiviPresenza Bulla uditiva (?), esclusiva di Primati
Classificare come Primate questi fossili paleocenici è giustificato:- dalla dentatura molare- ma soprattutto dall’ammettere che nel paleocene devono essere
esistiti dei primati
Sembra che l’origine dei Primati vada di pari passo con lo sviluppo di nuove risorse alimentari, suscettibili di sfruttamento ad opera di animali capaci di vivere tra gli alberi.
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Gli Euteri, durante il Paleocene, acquistarono grande sviluppo;da essi si differenziarono numerose forme di Primaticon caratteristiche molto simili a quelle degli attuali Insettivori.
Questa origine comune e l’affinità dei Primati con gli Insettivori è suffragata dall’ancora incerta posizione sistematica delle Tupaie,che alcuni zoologi considerano Primati mentre altri le attribuiscono agli Insettivori.
La migrazione dei Primati a vivere nel sottobosco ed il loro adattamentoalla vita arboricola può essere motivato dalle abitudini alimentari.Durante il Cretaceo, con lo svilupparsi delle grandi foreste di latifoglie,si ha il proliferare di molte forme di insetti che vivevano sugli alberi anche allo stadio larvale. Questo fu uno incentivo a che gli insettivori - e alcune forme di Primati seguissero il loro cibo preferito che in grande quantità viveva nell’ambiente caldo umido del sottobosco.
Purgatorius
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1. Una radiazione iniziale, iniziata nel Paleocene o forse nel Cretaceo superiore, e culminata con i Plesiadapiformi. Questi si distinguevano dagli antenati insettivori soprattutto per la morfologia dei premolari e molari e forse per la struttura dell’orecchio. Per poco si distinguevano dagli Insettivori nel cervello, nelle facoltà sensoriali o nella locomozione, e dal punto di vista del comportamento la loro maggiore specialità può essere stata la sostanziale aggiunta di semi, frutti e altri cibi vegetali ad una dieta fondamentalmente insettivora
Purgatorius
Plesiadapiformi- Paromimidi- Plesiadapidi- Carpolestidi
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Adattamenti alla vita arboricola
Dal sottobosco alla salita sugli alberi
Occupazione di un ambiente- più sicuro- ricco di una grande quantità di cibo poco sfruttato
Gli individui più abili ad arrampicarsi sono favoriti e alla lunga la morfologia scheletrica viene selezionata in direzione dell’adattamento migliore alla vita arboricola.
L’habitat arboricolo consente l’allargamento della dieta verso un’alimentazione prevalentemente vegetale con importanti modifiche fisiche:
- i molari si fanno più piatti con cuspidi basse e arrotondate per triturare meglio i vegetali
- sviluppo di estremità prensili per favorire i movimenti sui rami
- frontalizzazione delle orbite, migliora la visione binoculare stereoscopica; la vista acquisisce importanza nella raccolta delcibo (insetti, foglie, frutti)
- ampliamento dell’encefalo: necessità di movimenti precisi degli arti, maggiore acuità visiva e interazione vista-movimenti
- riduzione relativa dell’importanza dell’olfatto: la localizzazione del cibo è delegata alla vista
Adattamenti alla vita arboricola
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Ritrovamenti Paleo-Eocenici in Nord America e in Europa
1 cm
PAROMIMIDI
Ritrovamenti Paleocenici- in Nord Amrerica- in Europa
Forme a dieta insettivoraForrme a dieta da roditori
1 cm
Orbite laterali aperte
Denti
Cranio piatto
PAROMIMIDI
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Notevole variabilitàDifferenze alimentazione
indicate da differenze nella dentatura
Si comincia a salire sugli alberi
PAROMIMIDI
1 cm
1 cm
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CARPOLESTIDI Presenti in Nord America, non in Europa
Alimentazione a base divegetali con alto contenutofibroso
Carpodaptes dubiusdall’America settentrionale
Parti della dentizione inferiore e superioredi Carpodaptes Hazelae
CARPOLESTIDI Presenti in Nord America, non in Europa
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PLESIADAPIDI
Premolari in numero ridotto
Incisivi prominenti
Orbita aperta ai lati
Lobo olfattivo grande
Artigli
Orbite e visuale lateralizzate
Corteccia visiva limitata
PLESIADAPIDI
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I 10 milioni di anni del Paleocene vedono la prima percettibile diversificazione dei Primati. … dai 65 ai 50 milioni di anni fa i Plesiadapiformi si diffondono nelle foreste della Laurasia … erano animali con l’aspetto e le dimensioni degli scoiattoli, estremamente simili a roditori per la struttura cranica e mandibolare.
Mancanza di barra postorbitaria (l’animale non si affidava molto alla vista)Denti:- Denti incisivi a scalpello, con crescta continua come nei roditori- Incisivi superiori da insettivoro- Premolari e molari sono chiaramente da proscimmia nel disegno occlusale
Si scorge la pluralità di esperimenti anatomici presso questi Primati arcaici, nei loro tentativi di conquista delle nicchie ecologiche forestali. Le foreste non sono un ambiente unitario, ma un complesso mosaico stratificato di ambienti e di nicchie, nelle quali molte specie animali possono diversificarsi con variazioni anatomiche e comportamentali
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PLESIADAPIDI
Plesiadapide
Artigli
Pollice non opponibile
Plesiadapiformi Proscimmie
barra postorbitale
Muso: larghezza lunghezza
Cranio: altezza e dimensioni
DiastemaDimensioni relative
degli incisividei canini
I Plesiadapidivanno considerati Primati?
Bolla otica
PLESIADAPIDI
Interpretazione: collocazione filetica
- fase di radiazione dei Primati arcaici- forme con adattamenti alla vita arboricola
-‘vi era un tempo nel quale i Plesiadapiformi erano considerati Primati;
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Eocene
Adapidi
Omomiidi
Successo esplosivo nella prima metà dell’Eocene in tutte le foreste dell’antica Laurasia: centinaia di specie raggruppabili in oltre 50 generiSeguono decimazioni evidenti, per la competizione coi roditori, ma anche diversificazioni in relazione alla dispersione geografica … a tempi lunghi le variazioni nella distribuzione delle terreemerse fanno sentire i loro effetti sulle variazionibiologiche
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AdapideNotharctus
PlesiadapidiPlesiadapisPaleocene Eocene
Barra postorbitale
Lateralità orbiteSovrapposizione campi visivi
lobo visivolobo visivo
artigli / unghie
divergenza pollice
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Ricostruzione di Smilodectes gracilis (Eocene medio; Wyoming)
Siti di ritrovamento di Primati Eocenici e Oligocenici:(a): Adapide; (b) Omomiide
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Necrolemur antiquus
- dall’Eocene medio al primo Oligocene
Omomiide:Maggior somiglianza coi Tarsi attuali (relazione filetica?)
Per lo più nel continente americano, ma sono note forme europee
Adapidi (adapidi ‘sensu strictu’ e Notharctus, forma americana):
Rispetto ai Plesiadapiformi mostrano un più ampio ventaglio adattativo-taglia: maggiori dimensioni, fino a qualche kg-Locomozione: quadrupedismo, arrampicamento verticale; arti posteriori ben sviluppati-Alimentazione: insetti, foglie, frutti
Nella loro varietà e diversità essi evocano le proscimmie attuali, pur con una variabilità superiore rispetto a quella che si osserva oggi
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Fasi nelle radiazioni adattative dei Primati: Paleocene ed Eocene
1. Radiazione iniziale: fine del Cretaceo – inizio PaleoceneEssa culmina coi Plesiadapiformi, distinti dagli antenati insettivori:
- per morfologia premolari e molari- per struttura orecchio
Poche o nulle sono le differenze per cervello, facoltà sensoriali o tipo di locomozioneSi caratterizzano per aggiunta di semi, frutti o altri vegetali ad una dieta fondamentalmenteinsettivora
Cretaceo superiore - Paleocene inferiore
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2. Una seconda radiazione, avviata nel Paleocene superiore o all’inizio dell’Eocene, e culminata in una grande varietà di forme assai più evolute, simili a tarsi e a lemuri. Esse si distinguevano dai predecessori paleocenici per lo sviluppo di mani e piedi prensili tipicamente da primate, muniti di unghie anziché di artigli, e per la organizzazione del cervello e della faccia con prevalenza della vista rispetto all’olfatto. Tali novità morfologiche offrivano forse il vantaggio selettivo di riuscire a cacciare meglio gli insetti tra gli esili rami del sottobosco di foresta.
Eocene
Paleocene
Adapidi
Omomyidi
strepsirrine
aplorrine
Fasi nelle radiazioni adattative dei Primati: Paleocene ed Eocene
2. Seconda Radiazione : Paleocene superiore – Eocene inferioreculmina con una grande varietà di forme assai più evolute, simili ai Tarsi e ai Lemuri attuali
Si distinguono dagli antenati paleocenici:- per sviluppo mani e piedi prensili (adattamenti locomotori) - presenza di unghie e non più di artigli- prevalenza della vista sull’odorato- riorganizzane del cervello
Paleocene superiore - Eocene iniziale
Si caratterizzano per aggiunta di semi, frutti o altri vegetali ad una dieta fondamentalmenteinsettivora
Eocene ADAPIDIOMOMIIDI
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Cenozoico
Terziario
Mesozoico (Era Secondaria)
ERA PERIODO EPOCA
Pliocene
Miocene
Oligocene
Eocene
Paleocene
Quaternario
MILIONI DI ANNI FA (mya)
0.01
0
1.7
5.5
23
38
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65Cretaceo Probabile comparsa dei Primati
OmomiideAdapide
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Nel Paleocene e nell’Eocene osserviamo dunque due successiveradiazioni dei Primati
Adapidi Omomiidi
Paleocene
Eocene
Lemuri Lori TarsiForme attuali