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Lezione 2 – Biologia della Riproduzione
BOTANICA SISTEMATICA
Alessandro Petraglia
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Biologia della riproduzione
La riproduzione è quel processo mediante il quale un individuo dà origine ad uno o più discendenti a lui simili
capaci di riprodursiLa riproduzione è importante per la conservazione e la diffusione della specie
In tantissimi casi la conservazione della specie non coincide con la conservazione dell’individuo, infatti molte specie, dopo essersi riprodotte, muoiono.
Questo si verifica non solo nelle piante annuali o bienni, ma anche in molte specie perenni che fioriscono e producono semi una sola volta nella loro vita
Agave americana L.
Biologia della riproduzione
Nei vegetali sono stati distinti vari tipi di riproduzione
In base alla parte del corpo interessata a questo processo si parla di
SPECIE OLOCARPICHE se l’individuo passa nella sua interezza alla fase riproduttiva.
SPECIE EUCARPICHE se l’individuo, dopo un periodo più o meno lungo di vita vegetativa, modifica una porzione del suo corpo in modo che sia solo questa a partecipare in modo diretto al processo riproduttivo
La riproduzione rappresenta la scomparsa dell’individuo come tale
L’OLOCARPIA si trova solo negli organismi unicellulari nei quali la funzione vegetativa e quella riproduttiva sono più o meno distanziate nel tempo, ma non nella parte del copro che vi partecipa
In base alla modalità con cui avviene il processo riproduttivo si distinguono due differenti tipi di riproduzione
VEGETATIVA
SESSUATA
1
Biologia della riproduzione
La riproduzione vegetativa (o agamica) consiste nella produzione di nuovi individui in seguito alla suddivisione in due o più parti del corpo vegetativo di un individuo, o al semplice distacco di una sua parte più o meno grande
Modalità della riproduzione vegetativa
Riproduzione vegetativa
SCISSIONE1.
GEMMAZIONE2.
FRAMMENTAZIONE VEGETATIVA
3.
PROPAGULI PLURICELLULARI
4.
SPORULAZIONE
5.
Biologia della riproduzione
SCISSIONE1.
GEMMAZIONE2.
FRAMMENTAZIONE VEGETATIVA
3.
PROPAGULI PLURICELLULARI
4.
SPORULAZIONE
5.
Biologia della riproduzione
Biologia della riproduzioneBiologia della riproduzione
SCISSIONE1.
E’ la forma più semplice di riproduzione vegetativaNella scissione la cellula madre si divide completamente in due nuove cellule figlie SCHIZOTOMIAUn più elevato valore di propagazione si ha nella divisione multipla (SCHIZOGONIA) di una cellula nella quale da una cellula madre si originano molte cellule figlie
Chlamydomonas sp.
Biologia della riproduzione
GEMMAZIONE2.
Differisce dalla scissione perché le cellule originatesi per mitosi sono più piccola della cellula madre Nella gemmazione le cellule che si originano costituiscono delle protuberanze della cellula madreSia la cellula madre che la cellula figlia possono riprendere a dividersi prima che avvenga il distacco
Saccharomyces sp.
Biologia della riproduzione
FRAMMENTAZIONE VEGETATIVA
3.
Consiste nel semplice distacco di una parte del corpo dell’individuo capace a propria volta di riaccrescersi e di ripristinare un nuovo individuo
Questa forma di riproduzione si riscontra dalle alghe azzurre fino alle piante superiori
In giardinaggio viene utilizzata la capacità rigenerativa per propagare alcune specie vegetali (TALEA)
Biologia della riproduzione
Dentaria bulbifera L.
PROPAGULI PLURICELLULARI4.
Consiste nel semplice distacco di una parte del corpo specializzata per questa funzione e dalla quale si originerà un nuovo individuo
Questa forma di riproduzione si riscontra in numerosi gruppi
Marchantia polymorpha L.
Biologia della riproduzione
SPORULAZIONE5.
Si può considerare come un caso particolare di frammentazione che si concretizza con la produzione, sempre per mitosi, di cellule capaci di dare origine ad un individuo se le condizioni ambientali sono favorevoliIn quasi tutti i gruppi di organismi vegetali (procarioti ed eucarioti) si sono sviluppate cellule germinali asessuate (AGAMETI) che rappresentano un importante mezzo di moltiplicazione
Endogeni
ENDOSPORE
Esogeni
CONIDI (Esospore o Conidiospore)
Se sono unicellulari si chiamano sporocisti, se sono pluricellulari si chiamano sporangi e contengono meiosporeProdotte all’interno di sporocisti
Biologia della riproduzione
2 Riproduzione sessuata
La riproduzione sessuata consiste nell’unione di due cellule
Durante la quale avviene la fusione del loro contenuto
GAMIA
PLASMOGAMIA
CARIOGAMIA
+
L’importanza della riproduzione sessuata (o sessuale) risiede più che nell’aumento del numero degli individui, nella ricombinazione del loro patrimonio genetico. In tal modo vengono sostanzialmente migliorate le condizioni per l’adattamento e l’evoluzione
Il risultato della gamia è una nuova cellula
ZIGOTE
Come sono fatte le cellule tra le quali avviene la gamia?
Biologia della riproduzione
La riproduzione sessuale ha come presupposto due successive divisioni di una cellula particolare (cellula madre = meiocito = cellula gonotoconte), dalla quale verranno prodotte sempre quattro cellule (tetradi)
La divisione della cellula non avviene per mitosi, ma per MEIOSI
Meiosi I
2n
4 meiospore (n)
Meiosi II
Queste cellule si differenziano da quelle che si originano per mitosi perché hanno un numero di cromosomi dimezzato (n, aploide) e perché i loro cromosomi hanno una distribuzione dei geni differente da quella del meiocito
Negli organismi vegetali esistono diversi tipi di gameti
Biologia della riproduzione
ISOGAMIA
I gameti sono morfologicamente uguali (ISOGAMETI)
Si differenziano fisiologicamente
ANISOGAMIA
I gameti sono morfologicamente uguali, ma uno è più grande e l’altro è più piccolo (MACROGAMETI e MICROGAMETI)
Il macrogamete, più grande e meno mobile, viene definito come gamete femminile
OOGAMIA
Il gamete femminile è grande e immobile e viene fecondato da gameti maschili piccoli e mobili (SPERMI)
SPERMATOZOIDI
Con flagelli
SPERMAZI Senza flagelli
-+
Le strutture in cui si formano i gameti sono dette
Biologia della riproduzione
GAMETOCISTI
GAMETANGI
Se i gameti si formano all’interno di organi riproduttori unicellulari
Se i gameti si formano all’interno di organi riproduttori pluricellulari
OOGONI SPERMATOGONI
ALGHE
FUNGHI
ANTERIDI
ARCHEGONI
Chara sp.
Modalità di riproduzione sessuale
Biologia della riproduzione
Se ad incontrarsi sono i gameti si parla di GAMETOGAMIA
Se ad incontrarsi sono i gametangi si parla di GAMETANGIOGAMIA
Se ad incontrarsi sono cellule somatiche di segno opposto si parla di SOMATOGAMIA
ISOGAMIA
ANISOGAMIA
GAMETOGAMIA OOGAMA
Zygomicetes
Oomycetes
Basidiomycetes
Ascomycetes
I cicli metagenetici
Biologia della riproduzione
In tutti gli organismi con riproduzione sessuata ha luogo, in seguito alla gamia di gameti aploidi, una successione di
Nel corso della meiosi si formano poi nuovamente cellule riproduttive aploidi
Questa successione ciclica prende il nome di ALTERNANZA DI FASE NUCLEARE
DICARIOFASE
DIPLOFASE
APLOFASE
n
n+n
2n
Plasmogamia
Cariogamia
Biologia della riproduzione
Alternanza di riproduzione e generazione
Nel corso dell’evoluzione delle piante pluricellulari si è giunti molte volte ad una ripartizione regolare di determinate modalità di riproduzione in distinti momenti dello sviluppo ontogenetico
Si sono in tal modo originate diverse forme di ALTERNANZA DI GENERAZIONE
GENERAZIONE
Periodo dell’ontogenesi che inizia con un particolare tipo di germe e dopo varie mitosi si conclude con un altro tipo di germe
La denominazione delle generazioni segue quella dei germi da loro prodotti
GAMETOFITO
SPOROFITO
Generazione formante gameti
Generazione formante spore
Biologia della riproduzione
Per GENERAZIONE si intende il complesso di cellule che svolgono vita vegetativa e che, dividendosi per mitosi, danno origine ad altre cellule caratterizzate dalla medesima fase nucleare (n o 2n)
Nei vegetali esiste una grande variabilità per quanto riguarda la fase nucleare che caratterizza gli individui che noi di norma riconosciamo in natura
A questo proposito si distinguono i seguenti cicli, il cui significato sistematico e filogenetico è molto differente
APLONTEAPLODIPLONTEDIPLONTE
P KMgameti
singamia
Biologia della riproduzione
1. CICLO APLONTE
I vegetali APLONTI sono i più primitivi
Negli APLONTI la gamia, con la conseguente formazione dello zigote, è immediatamente seguita dalla meiosi con la quale non vengono prodotti gameti, ma meiospore
Ognuna di queste può accrescersi e formare un individuo formato da cellule con corredo cromosomico n (APLOIDE)
P = plasmogamiaK = cariogamiaM = meiosi = mitosi
P KM
n
2n
- mitosi limitate all’aplofase = non esiste una fase diploide dell’organismo- tutta la vita dell’organismo è aploide- meiosi immediata alla germinazione dello zigote (2n) = unica cellula diploide- immediata successione di parziale singamia e meiosi
forma primitiva di alternanza tipica di organismi a basso livello di organizzazione (Protisti) - alghe - funghi
Biologia della riproduzione
2. CICLO DIPLONTE
I DIPLONTI sono l’opposto degli APLONTI
Alla gamia con formazione di zigote si succede una repentina suddivisione per mitosi in modo da produrre un individuo diploide, detto DIPLOFITO.
Questo diplofito si accresce fino ad essere pronto per una nuova meiosi che darà origine a gameti
P KM
2n
n
P = plasmogamiaK = cariogamiaM = meiosi = mitosi
- mitosi limitate alla diplofase = non esiste una fase aploide- le spore sono le uniche cellule aploidi e funzionano da gameti- meiosi precede la formazione dei gameti - immediata successione di parziale singamia e meiosi
forma rara nelle piante (molto più diffusa nei metazoi)Clorofite - Diatomee - Oomycota
Biologia della riproduzione
3. CICLO APLODIPLONTE
P K
M
P = plasmogamiaK = cariogamiaM = meiosi = mitosi
Come indica la loro stessa denominazione, gli organismi aplodiplonti hanno due generazioni antitetiche: una aplonte ed una diplonte
Come nei diplonti la gamia porta alla formazione di zigoti che si dividono per semplice mitosi dando origine ad uno o più diplofiti (SPOROFITI)
Questi al momento della meiosi non producono gameti, ma meiospore che, dividendosi per mitosi, danno origine ad uno o più aplofiti (GAMETOFITI) che al termine della loro differenziazione e crescita produrranno dei gameti
- mitosi sia nell’aplofase che nella diplofase- alternanza di gametofito/sporofito
alghe maggiormente organizzate e nelle embriofite
Biologia della riproduzione
4. CICLO APLODICARIONTE
P = plasmogamiaK = cariogamiaM = meiosi = mitosi
I cicli metagentici fin qui illustrati hanno in comune il fatto che lo zigote è anche cellula ZEUGIDE
In alcuni funghi (Basidiomycota, Ascomycota) si verifica che alla plasmogamia non succeda immediatamente la cariogamia e, quindi, la cellula ZIGOTE sia provvista di due nuclei (DICARION)Cellula zeugide, in questi casi, sarà la cellula GONOTOCONTE
P
MK2n
n
aplodicarionti
CELLULA ZEUGIDE = cellula nella quale avviene la CARIOGAMIA
Questo vuol dire che in questi organismi la generazione 2n sarà caratterizzata da cellule DICARIONTI
CELLULA GONOTOCONTE = cellula nella quale avviene la MEIOSI
CELLULE BINUCLEATE
Biologia della riproduzione
spermi
ovocellula
gametofito(n)
riproduzione asex
zigote(2n)
meiospore(n)
sporofito(2n)
fecondazione
ciclo di Polypodium