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prof. Filippo Quitadamo 1
REGNO dei FUNGHI
Dominio o Superregno degli
Eucarioti
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DSTV
� Obiettivi
� Caratteristiche generali, come si riproducono, come si nutrono
� Organizzazione e sistematica
� Ruolo ecologico e valore economico deifunghi (Educazione Ambientale).
� I licheni
� le micorrize
� Allegato: prova di verifica sommativa.
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OBIETTIVI DELLA UD� Alla fine di questa U.D. l’allievo dovrà essere in grado di:� Elencare le differenze tra procarioti ed eucarioti.
� Esporre le caratteristiche distintive del regno dei funghi.
� Riassumere i criteri di classificazione dei funghi.
� Nominare i principali gruppi di funghi e descriverne lecaratteristiche salienti e la loro organizzazione.
� Descrivere le forme di riproduzione, di accrescimento edi nutrizione.
� Evidenziare l’importanza ecologica ed economica deifunghi, delle micorrize e dei licheni.
� Tratteggiare l’evoluzione dei funghi.
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CARATTERISTICHE GENERALI
� Sono organismi eucarioti eterotrofi. Le formepiù antiche di funghi comparvero sulla terra circa300 milioni di anni fa, mentre le forme piùrecenti circa 150 milioni di anni fa. Essi,probabilmente, hanno avuto origine da alghepluricellulari che, abbandonando la vitaacquatica, persero la capacità fotosintetica.
� I funghi hanno un ruolo fondamentale negliecosistemi terrestri, perché contribuiscono allacircolazione e riciclaggio della materia: insiemeai batteri sono tra i più importantidecompositori nelle catene alimentari.
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� La MICOLOGIA è la scienza che studia gliorganismi eterotrofi come il regno dei funghi,che comprende organismi che stanno a metàstrada tra piante e animali, e che non semprehanno avuto una precisa collocazionesistematica.
� Infatti, si tratta di un regno che comprendeorganismi assai eterogenei per:
� Morfologia� Organizzazione cellulare� Cicli riproduttivi� Tipo di metabolismo� Ambienti colonizzati.
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Differenze con gli animali
� Differiscono dagli animali perché:
� Possiedono pareti cellulari
� Si riproducono mediante spore
� Si procurano il nutrimento perassorbimento di sostanze che essisolubilizzano per mezzo di enzimiemessi all’esterno (enzimi esogeni –digestione extracellulare), invece diinglobarlo o ingerirlo.
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Differenze con le piante
� Differiscono dalle piante perché:
� Sono privi di cloroplasti;
� Hanno nutrizione eterotrofa;
� Hanno una parete cellulare diversa, a base dichitina (polisaccaride azotato) che costituiscel’esoscheletro degli insetti;
� A differenza delle cellule degli altri vegetali, ifunghi accumulano glicogeno come sostanza diriserva, in modo simile alle cellule animali, e nonamido come le piante.
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COMPOSIZIONE ….
� 40-80% acqua
� Glucidi,
� Sali minerali,
� Lipoproteine
� Proteine e proteine enzimatiche.
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Caratteristiche ….
� Sono parassiti (micosi), saprofiti(decompositori) o simbionti (licheni, micorrize).La loro gran diffusione è dovuta alle spore.
� Interagiscono con le piante in vari modi:
� Sono agenti riciclatori della materia in natura
� I funghi parassiti sono agenti di malattie
� Alcuni contribuiscono alla nutrizione dellepiante attraverso un’associazione mutualistica,cioè le micorrize.
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Organizzazione
� La maggior parte dei funghi è costituitada un intreccio di microscopici filamentidetti ife, le cui pareti sono costituite dacellulosa o micosina (simile allachitina), e che si ramificano nel terreno onell’organismo in cui il fungo cresce.Nella parete cellulare il polisaccarideazotato (CHITINA) svolge funzioniprotettive e di sostegno, analoghe allacellulosa nelle piante.
�
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Organizzazione
� L’insieme delle cellule indifferenziate (ife)costituisce il micelio fungino, il vero fungo esede dell’accrescimento vegetativo, parte ipogeae vegetativa (organizzazione miceliale, di tipotallofitico). L’IFA è un filamento, una catena dicellule provviste di una parete cellularetubulare, al cui interno è racchiuso ilcitoplasma fornito di tutti gli organelli deglieucarioti, tranne i cloroplasti. Le cellulepossono essere separate tra loro da paretitrasversali incompleti, dette SETTI, attraversole quali possono passare citoplasma e organelli,compresi i nuclei.
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� Il MICELIO (corpo vegetativo del fungo)compie tutte le funzioni vitali ma non lariproduzione.
� Il corpo vegetativo e quello fruttifero sono leuniche due strutture riconoscibili nei funghi, iquali sono privi di cellule specializzate e, quindi, ditessuti e di organi veri e propri.
� Nelle ife fungine, a differenza delle piante, non visono granuli di amido, bensì di glicogeno, comesostanza di riserva, in modo simile alle celluleanimali.
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Le ife fungine e il micelio
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Le ife fungine e il micelioIFA
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Micelio
primario Micelio
secondario
Micelio
terziario
� Nell’uso comune, il termine fungo si associaalla parte visibile che costituisce il corpofruttifero, cioè la struttura riproduttiva,composta di gambo e cappello: questa, però,rappresenta solo una porzione minore delcorpo del fungo, che invece si estende nelsuolo, occupando una vasta superficie.
� La parte visibile, specializzata per lariproduzione, costituisce il cosiddetto corpofruttifero o sporocarpo.
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� L’ifa è una cellula costituita da una paretecellulare tubulosa al cui interno è racchiuso ilcitoplasma fornito di tutti gli organelli tipici deglieucarioti, esclusi i cloroplasti.
� Le ife dei funghi più semplici sono prive di paretitrasversali o SETTI e sono dette asettate ocenocitiche (formate per ripetute divisioni delnucleo di una cellula senza la divisione delcitoplasma), mentre quelle dei funghi più evolutisono provviste di setti che le rendono settate ecellularizzate.
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COME SI RIPRODUCONO I
FUNGHI
� Presentano vari sistemi riproduttivi, ma la modalitàriproduttiva più utilizzata è quella agamica che avvieneper mezzo di spore agamiche o di conidi. Le spore,unicellulari, sono prodotte in grande quantità in appositestrutture dette SPORANGI, all’apice di ife riproduttive, ela loro dispersione avviene ad opera del vento. Quandola spora cade su un substrato organico e umido, germinaproducendo nuovo micelio. Le spore possono essereprodotte sia per via sessuata sia per via asessuata.
� La riproduzione sessuata si verifica solo inconcomitanza di cambiamenti ambientali che rendonopiù vantaggiosa l’eventuale presenza di nuovecaratteristiche in una specie (variabilità genetica).
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� I funghi più comuni si riproducono con unparticolare ciclo detto dicarionte: cioè con cellulecontenenti due nuclei.
� Dalle ife aploidi del micelio primario(derivante dalla germinazione delle spore), siforma, per fusione di cellule primarie, un miceliosecondario dicarionte, che origina il corpofruttifero, che produce, a sua volta, spore primadicarionti (n + n) e poi diploidi (2n), perl’avvenuta fusione dei nuclei. Interviene subito lameiosi e le spore apolidi (n) germinano per dare ifeapolidi di un nuovo micelio primario.
prof. Filippo Quitadamo 21Corpo fruttifero
Micelio secondario
Micelio
primario
BASIDI
Micelio
primarioMicelio
secondario
Basidiospore Imenio Corpo
fruttifero
Imenio = parte fertile
del fungo, costituito dai
basidi.
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Pertanto, nel ciclo dicarionte notiamo tre fasi:
1. Fase apolide (n): proviene per meiosi dallafase diploide, e produce micelio primario
2. Fase dicarionte (n + n) / micelio secondario:proviene dal micelio primario e produce ilcorpo fruttifero (gambo e cappello)
3. Fase diploide (2n): proviene dal corpofruttifero e per meiosi produce spore aploidi…..
� Questa riproduzione alternata è alla base delsuccesso evolutivo dei funghi: la riproduzionesessuata garantisce la variabilità genetica,mentre quella asessuata con la sua efficienzaassicura la loro grande diffusione.
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Riproduzione per spore
SPORA MICELIO
SPORACORPO FRUTTIFERO
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COME SI NUTRONO I FUNGHI
� L’organizzazione miceliale è funzionale almodo di nutrirsi dei funghi e comporta unassorbimento diretto dei nutrienti daparte del micelio, resi solubili da esoenzimispecifici: il fungo secerne all’esterno glienzimi digestivi e poi assorbe attraverso lamembrana cellulare digerite (digestioneextracellulare).
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COME SI NUTRONO I FUNGHI
� I funghi parassiti presentano ife specializzatenell’assorbimento (AUSTORI).
� I funghi, essendo eterotrofi, si basano su tre tipidiversi di nutrizione:
� Saprofitismo: sfruttamento di materia organicamorta;
� Simbiosi: vivono insieme ad altri organismi(mutualismo);
� Parassitismo: sfruttamento di materia organicavivente, producendo malattie note come micosi.
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CLASSIFICAZIONE DEI FUNGHI -
CRITERI
� In conformità a caratteri morfologici, fisiologici eriproduttivi i funghi possono essere divisi in due gruppiprincipali o sottoregni:
� EUMICETI, veri funghi con pareti cellulari a base dichitina (struttura miceliale);
� MISSOMICETI, senza parete cellulare. Essi che con losviluppo danno origine ad una massa gelatinosa connumerosi nuclei in un citoplasma comune (struttura aplasmodio). Comprendono i phyla dei mixomiceti edegli acrasiomiceti, organismi simili a protozoi. Sonosaprofiti, con struttura a plasmodio.
Sottoregni Phylum Pareti Riproduzione
1. Gymnomycota o
muffe
mucillaginose
�Mixomiceti o
acellulari
�Acrasimiceti o
muffe cellulari
Soffice e
mobile
Sessuata
asessuata
2. Dimastigomycota
o muffe d’acqua
� Oomiceti Cellulosa Sessuata e non
3.EUMYCOTA
Funghi veri
�Deuteromiceti
�Zigomiceti
�Ascomiceti
�Basidiomiceti
Chitina
Per spore
Asessuata e non
Asessuata e non
Sessuata
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� Il plasmodio può ricoprire una superficie dialcuni metri quadrati ed assume colori vivaci(giallo, violetto, arancio, azzurro).
� Si muove strisciando sul substrato e si nutre dibatteri, protozoi, sostanze organiche cheincontra. In condizioni difficili il plasmodioproduce i corpi fruttiferi, con un brevepeduncolo, dove ci sono spore che vengonodisperse nell’ambiente grazie al vento.Germinando producono organismi unicellularimobili. L’unione di due cellule origina uno zigoteche per divisione cellulare genera un altroplasmodio.
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� Gli eumiceti si nutrono degradandosostanze organiche grazie ad esoenzimiprodotti dalle ife. Possono essere parassiti,saprofiti, simbionti.
� Si riproducono mediante spore liberate dasporangi. Il loro corpo è costituito dafilamenti lunghi detti ife divisi da settitrasversali e ogni segmento contiene uno opiù nuclei. Le ife sono riunite in ammassosimile ad una matassa, detto micelio.
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� Le modalità di riproduzione, la strutturadello sporangio e il numero delle spore sonoi criteri attraverso i quali i funghi vengonoclassificati gli eumiceti nei diversi phyla.
� Con la riproduzione sessuata, dall’unione di duecellule (gamete femminile e maschile) si formauna nuova cellula, lo zigote il quale origina unnuovo micelio.
� La riproduzione asessuata avviene perframmentazione del micelio o persporogonia, cioè attraverso la formazione dispore in sporangi, le quali danno origine ad unnuovo micelio.
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� Pertanto, in base ai criteri citati gli
eumiceti sono divisi nei seguenti phyla:
� Phylum zigomiceti o ficomiceti
� Phylum ascomiceti
� Phylum basidiomiceti
� Phylum deuteromiceti o imperfetti conassenza di riproduzione sessuata
� Phylum oomiceti o muffe d’acqua.
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Phylum Zigomiceti� Gli Zigomiceti sono funghi più primitivi: hanno
ife cenocitiche o asettate e non formano corpifruttiferi (es. muffa nera del pane).
� A maturità le ife producono gli sporangi cheliberano milioni di spore. Si riproduconosessualmente o asessualmente. La riproduzionegamica coincide con l’esaurimento delle risorsealimentari e avviene fondendo i nuclei di un’ifacon nuclei di un’altra ifa di un micelio diverso(cioè di segno sessuale opposto) formando igametangi. Essi si fondono per originare unazigospora resistente che rimane quiescente finoa quando le condizioni non sono favorevoli.
� Quando l’umidità e la temperatura sono favorevolila zigospora produce uno sporangio che libera lespore aploidi e il ciclo riprende.
� Gli zigomiceti sono saprofiti o parassiti.
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Zigomiceti
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Phylum Ascomiceti
� Gli Ascomiceti hanno ife settate e sono forniti dicorpi fruttiferi. Gli ascomiceti devono il nome allaparola asco che in greco vuol dire sacchetto checontiene 8 ascospore.
� Sono dotati di riproduzioni asessuate (conidiospore) esessuate (ascospore), alternate. I lieviti si riproduconoper gemmazione. Gli ascomiceti annoverano specie digrande importanza economica come i lieviti(unicellulari), i tartufi genere Tuber, le muffe dellafrutta, degli ortaggi, le spugnole, le morchelle,aspergilli, penicilli.
� I setti trasversali delle ife hanno un forocentrale per far passare citoplasma durantel’accrescimento.
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Ascospore
Asco
micelio
Nuclei sessuali
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Tartufi: bianco e nero
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Lieviti
Sono ascomiceti evoluti, unicellulari,saprofiti.Si riproducono per gemmazione.Hanno grande importanza nella ricercascientifica e nella industria alimentare per laproduzione di bevande alcoliche e nellapanificazione.
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Phylum Basidiomiceti: 15.000 specie
� I Basidiomiceti comprendono i funghi piùcomuni, con un gran numero di parassiti e tuttii funghi commestibili e velenosi. Sonopluricellulari con ife settate contenenti duenuclei, di cui uno di origine paterna e uno diorigine materna. Pertanto, le ife vengono dettedicariotiche. I setti si presentano ispessiti alcentro con un poro molto piccolo cheimpedisce il passaggio di citoplasma. I corpifruttiferi portano 4 spore nel basidio, unastruttura a forma di clava. Presentano formeparassite, simbionti e saprofite. La riproduzioneè alternata.
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Fungo a cappello
SPORE
IFE del micelio
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Tricholoma (fungo mangereccio)
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Amanita muscaria (ovulo malefico)
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Ovulo buono
PORCINO
Gallinaccio
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Phyla Deuteromiceti ed oomiceti
� I Deuteromiceti comprendono funghiprivi di riproduzione sessuale e perciòdetti funghi imperfetti. Sono parassiti dinumerose patologie vegetali. Da alcuni èstata ricavata la penicillina.
� Oomiceti (Muffe d’acqua), saprofiti, conspore flagellate e pareti cellulari dicellulosa, alcuni sono parassiti come laperonospora della vite e della patata.
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Micorrize
� Micorrize (micos = fungo; rhiza = radice): èun’associazione simbiontica mutualistica tra funghi eradici di piante. Le numerose ife del micelio prendonointimo contatto con le radici penetrando nel suo internoper mezzo di strutture austoriali.
� Questo tipo di simbiosi ha un grande valore ecologicoperché il micelio fungino, con la sua estesissima rete diife disperse nel terreno, è in grado di assorbire elevatequantità di acqua e sali minerali che, convogliate allapianta, ne favoriscono la nutrizione, migliorando anchel’assorbimento di importanti elementi inorganici.
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Micorrize
� vantaggi ecologici ed economici:infatti, le piante micorriziche possonocrescere e svilupparsi in modo rigogliosoanche senza l’impiego di troppifertilizzanti.
� Le micorrize rendono le piante piùresistenti alla siccità, al freddo, allacarenza nutrizionale e alle piogge acide.
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Micorrize
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Micorrize
� Si può avere:
� a) endomicorriza, cioè le ife penetranodentro le cellule della radice fra la parete e lamembrana cellulare. Interessa i funghi inferiorie le piante erbacee;
� b) ectomicorriza, il micelio circonda leradici e le ife si insinuano tra le cellule. Ilpartner fungino è un basidiomicete.
� Una pianta micorrizata riesce ad esplorare unazona più vasta di terreno e migliorarel’assorbimento di acqua e sali minerali ed èprotetta dall’attacco di funghi dannosi.
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LICHENI = 17.000 specie� Un’altra simbiosi sono i licheni, un’associazione tra un
ascomicete e un’alga verde: un intreccio di ife nelle cui magliesono strettamente incorporate migliaia di alghe unicellulari(alga verde oppure azzurra).
� L’attività fotosintetica della componente algale o fotobionteproduce carboidrati, il fungo (micobionte) in cambio fornisceall’alga acqua e sali minerali e la protegge dalla luce troppointensa, dall’essiccamento e dal calore.
� La presenza delle alghe conferisce ai licheni colori diversi. Ladiversa colorazione e la forma costituiscono, poi, i principalicriteri di distinzione e classificazione dei licheni. I licheni sonoorganismi pionieri in quanto macerano lentamente rocce e altrisubstrati inospitali, rendendoli, così, gradualmente idonei aospitare nuovi organismi, come i muschi prima e le piantesuperiori poi.
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LICHENI
� Sono sensibili indicatori ecologici di inquinamentoatmosferico che ne diminuisce la vitalità fino a farlimorire (bioindicatori – I.A.P.= indice di purezzaatmosferica; 0 = deserto lichenico; 100 = purezzaelevata). Tale indice biotico determina un giudizio diqualità o salute ambientale, periodicamenteverificabile, a partire da parametri quantitativi quali: ilnumero di specie, la copertura e la frequenzadegli individui per specie.
� Le strategie riproduttive di un lichene variano: avolte con spore, altre volte con soredi (corpiccioliriproduttivi formati da una cellula algale + qualche ifafungina).
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Forme di accrescimento
� I licheni presentano tre principali forme di accrescimento:
� Crostosa, se il tallo aderisce completamente al substrato (roccia,tronco di un albero);
� Fogliosa o frondosa, se il tallo laminare aderisce solo in alcuneparti;
� Fruticosa, se è eretto, cespuglioso ed attaccato al substrato in unsolo punto.
� Inoltre, possono distinguersi, a seconda del substrato doveaderiscono, anche in :
� Terricoli
� Corticicoli
� Rupicoli (sulle rocce, sui muri, sui tetti)
� Endolitici (se dentro le rocce).
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Lichene crostoso
Lichene frondoso
Lichene cespuglioso
Strato fungale
Strato algale
Ife fungine
Strato fungale
substrato roccioso
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Importanza dei licheni
� Alcuni licheni hanno valore economico perché produconosostanze utilizzate in vari settori:
� Nell’industria dei cosmetici;
� Nell’industria chimico-farmaceutica per fissare i profumi eper estrarre il tornasole (indicatore chimico).
� Nella Tundra i licheni sono fonte alimentare per renne edalci.
� Pertanto, i licheni sono importanti perché:
� Pionieri e Bioindicatori: IMPORTANZA ECOLOGICA
� utilizzati nell’industria e sono alimento delle renne:IMPORTANZA ECONOMICA
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IMPORTANZA ECOLOGICA ED ECONOMICA DEI FUNGHI
� I funghi costituiscono una importantissima edessenziale componente degli ecosistemi, oltre arivestire un rilevante valore economico inrelazione alle numerose utilizzazioni.
� I funghi sono organismi decompositori obioriduttori, svolgendo un ruolo ecologicofondamentale: quello di demolire le sostanzeorganiche in sostanze inorganiche. Senza questaazione gli ecosistemi si estinguerebbero con tuttii viventi a causa dei rifiuti, con due conseguenzedisastrose:
� in assenza del riciclo delle sostanze organiche, siesaurirebbero gli elementi necessari per lacrescita delle piante;
� l’ecosistema terra verrebbe soffocato e sepoltodai residui di organismi morti.
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IMPORTANZA ECOLOGICA ED ECONOMICA DEI FUNGHI
� L’importanza ecologica dei funghi è, inoltre,accresciuta dai fenomeni di simbiosi e diparassitismo cui essi danno vita.
� L’importanza economica è legata alle numeroseutilizzazioni:
� lieviti per le fermentazioni di birra, vino, pane eper la produzione degli antibiotici
� molte specie fungine possono provocare ingentidanni alle derrate alimentari
� molti sono mangerecci.
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Evoluzione dei funghi
� Sebbene il Regno dei funghi sia nettamente distinto daquello delle piante e da quello degli animali, appare privodi antenati certi tra i protisti.
� Tuttavia, alcuni studiosi pensano che abbia tratto origineda protisti di tipo miceliale come i chitridiomiceti(acquatici) e gli Oomiceti, che pur dotati di ife e miceli,si diversificano dai funghi veri perché sono muffeacquatiche e le ife sono provviste di pareti cellulari dinatura cellulosica invece che micosinica (es. laperonospora della vite).
� Comunque:� i ficomiceti deriverebbero da protisti flagellati� gli ascomiceti da alghe rosse per perdita di cloroplasti� i basidiomiceti deriverebbero dagli ascomiceti.