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I trasporti attraverso
la membrana plasmatica
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La capacit di diffusione attraverso il doppio strato lipidico varia in funzione della
idrofobicit (solubilit in un mezzo idrofobico) e della dimensione delle molecole.
La membrana plasmatica una barriera semipermeabile
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I trasporti attraverso la membrana
TRASPORTO PASSIVO:
- diffusione semplice- diffusione facilitata
Avviene secondo
gradiente di
elettrochimico
TRASPORTO ATTIVO:
- pompe
Avviene contro
gradiente
elettrochimico
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La diffusione sposta i soluti verso lequilibrio, tendendo a
formare una situazione di equilibrio con concentrazioni ugualiin ogni punto e quindi dalla zona a maggior concentrazione a
quella a minor concentrazione.
La diffusione tende al minimo contenuto di energia libera: le
molecole si muovono secondo il gradiente di concentrazione
Allequilibrio non avviene pi movimento perch lenergialibera minima.
Con questo trasporto si muovono:
- piccole molecole idrofobiche ( O2, CO2, N2, benzene)
- molecole piccole polari senza carica netta (H2O, glicerolo,
etanolo)
- acidi grassi apolari e grandi molecole apolari ( lipidi)
DIFFUSIONE SEMPLICE
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OSMOSI
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OSMOLARITA
uscita H2O entrata H2O
La differenza di osmolarit fra interno ed esterno della cellula
muove lacqua.Osmolarit = concentrazione di soluti in una soluzione
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DIFFUSIONE FACILITATA
Le molecole che non attraversano il doppio strato lipidico perch
idrofiliche effettuano il trasporto per diffusione facilitata.
La diffusione facilitata un trasporto passivo, che non necessita
di Energia ed avviene secondo gradiente elettrochimico.
Con questo trasporto si muovono:
- Ioni (che non attraversano mai il doppio strato lipidico a
causa della carica)
- Amminoacidi, Glucosio, Nucleotidi
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Proteine trasportatrici o proteine vettore
Si legano al soluto specifico e subiscono cambiamenti di
conformazione per trasferire il soluto attraverso la membrana.
Proteine canale (canali ionici)
Formano un poro idrofilo per il passaggio del soluto nel doppio
strato lipidico (passaggio degli ioni)
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Canali ionici
I canali ionici sono proteine transmembrana che permettono il
passaggio rapido di ioni inorganici (sino ad 1 milione di ioni/sec)secondo gradiente elettrochimico.
Sono selettiviper un determinato ione (a diversit dei pori acquosi),
che deve avere carica e dimensioneadatta a passare nel canale.
Fluttuano tra uno stato aperto ed uno chiuso e possono essere
controllati da stimoli specifici.
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Gradiente elettrochimico
Per molecole prive di carica la direzione del trasporto dipende
dal gradiente di concentrazione.
Per le molecole elettricamente cariche (ioni inorganici oorganici) entra in gioco il gradiente elettrochimico.
Potenziale di membrana= differenza di carica a cavallo della
membrana con accumulo di cariche negative sul lato citosolico
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Alberts et al., LESSENZIALE DI BIOLOGIA MOLECOLARE DELLA CELLULA,Zanichelli editore S.p.A.Copyright
Canale per il potassio (K+)
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Canale per il potassio (K+)
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Canale per il sodio (Na+)
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Canali ionici regolati
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1) Canali a controllo di voltaggio
2) Canali a controllo di ligando
3) Canali a controllo meccanico
( rispondono a forze meccaniche sulla membrana)
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Canali a controllo di voltaggio (alfa-elica 4 )
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Proteine trasportatrici o proteine vettore
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Le proteine carrier possono trasportare 1 o 2 soluti, si parla
quindi di uniportoo cotrasporto.
Il cotrasportopu avvenire in simporto o antiporto.
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I trasportatori sono specificie legano una sola classe di
molecole o un piccolo gruppo di molecole correlate.
Es. Glucosio o Galattosio o Mannosio
Sono inoltre stereoespecifici cio accettano un solo isomeroEs. D-Glucosio e non L- Glucosio
Seguono una cinetica di saturazione e possono essere soggetti
ad inibizione competitiva
Cinetica della diffusione semplice e facilitata
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Trasportatore del glucosio
Gli aa polari localizzati nel doppio strato lipidico sembrano legare il
glucosio.
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Trasportatore del Glucosio GLUT1
( eritrocita e cellula muscolare)
Diffusione facilitata
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TRASPORTO ATTIVO
Avviene contro gradiente elettrochimico.
Deve essere accoppiato ad una fonte di ENERGIAdiretta o indiretta
TRASPORTO attivo diretto = viene accoppiato ad una reazione
chimica ESOERGONICA ( Esempio, idrolisi di ATP)
TRASPORTO attivo indiretto = dipende dal trasporto simultaneo
(cotrasporto) di 2 soluti, uno che si muove secondo gradiente, laltro
contro gradiente.
Pu avvenire sia per simporto, sia per antiporto.
Di solito 1 dei 2 soluti uno ione Na
+
o H
+.
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Trasporto attivo DIRETTO
Il trasporto attivo permette di mantenere costanti concentrazioni
di soluti lontani dallequilibrio:STATO STAZIONARIO DI NON EQUILIBRIO
Il movimento dei soluti o degli ioni da un lato della membrana
viene accoppiato direttamente ad una reazione esoergonica,
normalmente lidrolisi dellATP.
Le proteine di membrana che fungono da trasportatori sono
chiamate pompe, perch spostano in modo selettivo composti
specifici da una massa fluida ad unaltra. Le proteine di trasporto
attivate dallATP sono dette ATPasi di trasporto o pompe
ATPasiche.
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Esempio: la pompa Na+/K+
La pompa Na+/K+ un antiporto che sposta Na+fuori dalla cellula
(3 ioni) e K+dentro (2 ioni): movimento unidirezionale. Il
trasporto e accoppiato allidrolisi di ATP.
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La pompa Na+/K+ serve a mantenere lequilibrio osmotico e
stabilizzare il volume cellulare.
Le cellule contengono unalta concentrazione di soluti, comprese
molecole organiche cariche negativamente confinate allinterno
della cellula (anioni fissi) e i cationi che le accompagnano per
equilibrare le cariche.
Si crea gradiente osmotico che attirerebbe acqua.Leffetto bilanciato da unelevata concentrazione di Na+ e Cl-
nel fluido extracellulare. LATPasi Na+/K+mantiene lequilibrio
osmotico pompando fuori il Na+.
Se si blocca la pompa Na+/K+, per es. con louabaina, le cellule si
rigonfiano e talora scoppiano.
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La pompa Na+/K+e i canali a perdita di K+generano il Vm
(potenziale di membrana)
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Principali tipi di ATPasi di trasporto
Pompe ATPasiche di tipo P:
- Na+/K+(membrana plasmatica)
- H+( membrana plasmatica)
- Ca2+ (membrana plasmatica
- Ca2+ ( reticolo sarcoplasmatico)
Pompe ATPasiche di tipo V:
- H+( lisosomi)
- H+(vacuoli)
Pompe ATPasiche di tipo F:
- H+( membrana mitocondriale interna)
- H+(membrana dei tilacoidi dei cloroplasti)
Pompe ATPasiche di tipo ABC:
- vari soluti
- farmaci antitumorali
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Trasportatore ABC (ATP-binding cassette)
Nei batteri hanno il ruolo di trasportare sostanze varie
allinterno della cellula.
Negli Eucarioti portano sostanze tossiche fuori dalla cellula.
Il gene mdr iperespresso nelle cellule tumorali responsabile
della resistenza di tali cellule alla chemioterapia.
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Trasporto attivo INDIRETTO
Trasportatore del glucosio ( Glut 4): viene sfruttato il gradiente del Na+
per trasportare il Glucosio allinterno della cellula contro gradiente.
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Sulla membrana apicaledelle cellule epiteliali dellintestino c un trasportatore
che permette il passaggio del glucosio contro gradiente. Il processo
endoergonico, ma sostenuto dal flusso esoergonico di ioni Na+, a sua vola
mantenuto dalla pompa Na+
/K+
. Sulla membrana basale il glucosio escesecondo gradiente per diffusione facilitata (GLUT2).
Enterocita (cellula dellepitelio intestinale)