Post on 16-Feb-2019
transcript
La cellula batterica
Giovanni Di Bonaventura, Ph.D.
Università “G. d‟Annunzio”, Chieti-Pescara
Consiglio (…importante !!!)
BatteriDimensioni cellulari
Dimensioni medie Procarioti: 0.5 - 2.0 µm Mycoplasma pneumoniae (0.2 µm)
Thiomargarita namibiensis (750 µm)
Dimensioni medie Eucarioti: 2- 200 µm Emazia: 7.5 μm
Rapporto superficie/volume Batteri = 12 μm2 / 4 μm3 = 3:1
Cellula eucariotica = 0.3:1
La crescita batterica e le dimensioni della cellula vengono influenzate dal tasso metabolico = 1/k x (d)2
Le ridotte dimensioni della cellula batterica
consentono una penetrazione più efficiente dei
nutrienti che raggiungono velocemente ogni parte
del batterio. Gli Eucarioti, di contro, necessitano
di strutture ed organelli
BatteriPrincipali morfologie cellulari
I batteri presentano elevata variabilità anche nella forma ed organizzazione:
Forme (morfologie) cellulari caratteristiche:
– sferica: cocchi (Staphylococcus spp., Streptococcus spp.)
– cilindrica: bacilli (Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa)
• corta e rigonfia: coccobacilli
• ricurva: vibrioni (Vibrio cholerae)
• spirale: spirilli (Spirillum)
– a molla: spirochete (Borrelia, Treponema)
– filamentosa: (Streptomyces)
– variabile: pleomorfi (Bacteroides, Corynebacterium)
• L‟organizzazione cellulare dipende dalla modalità di divisione e dai rapporti che le cellule figlie mantengono tra loro dopo la divisione:
– cocchi:
• singoli
• diplococchi: in coppia (Neisseriaceae)
• catene (Streptococcus)
• tetradi (gruppi di 4 cellule)
• sarcina (forma cubica, formata da 8-64 cellule)
• ammassi (clusters) irregolari (Staphylococcus)
– bacilli:
• catene (streptobacilli) (Bacillus anthracis)
• palizzata (Corynebacterium)
BatteriOrganizzazione cellulare
Cellula battericaOrganizzazione
L‟organizzazione cellulare dei batteri è quella tipica dei Procarioti
La cellula batterica comprende tipicamente:
Componenti fondamentali (per la sopravvivenza e la
riproduzione cellulare)
Componenti accessori (flagelli, pili, capsula, glicocalice,
plasmidi: non sempre presenti, svolgono funzioni accessorie
che, talvolta, possono essere determinanti per la virulenza)
Cellula batterica
Mem
bra
na C
itopla
sm
atica
Str
utt
ura
• Struttura sottile (spessore 8 nm) che separa il citoplasma dall‟ambiente
• Barriera altamente selettiva (concentra i nutrienti al suo interno ed espelle all‟esterno le sostanze di rifiuto)
• Struttura trilaminare organizzata a “mosaico fluido”, – doppio strato fosfolipidico con associata od integrata
(transmembrana) una componente proteica
– i fosfolipidi contengono regioni idrofiliche (glicerofosfato) ed idrofobiche (acidi grassi) mediante le quali si auto-assemblano
– le proteine sono associate alla membrana od integrate in essa
– flessibile (viscosità ~ olio leggero), per movimento dei fosfolipidi
• Rispetto alla membrana eucariotica, quella procariotica:– non contiene steroli (es. colesterolo, presenti solo nei Micoplasmi e
nei batteri metanotrofi), sostituiti da opanoidi aventi stessa funzione di stabilizzazione e compattamento
– è più ricca in proteine
Mem
bra
na
Citopla
sm
atica
Fun
zio
ni
Barriera di permeabilità: regola il trasporto di
nutrienti/prodotti metabolici
• diffusione semplice (osmosi)
• diffusione facilitata (secondo gradiente di
concentrazione, senza utilizzo di energia)
• trasporto attivo (mediato da proteine, contro
gradiente di concentrazione, con utilizzo di energia)
Sito di ancoraggio per proteine coinvolte nel
trasporto, nella chemotassi ed in reazioni
bioenergetiche
Sito di conservazione dell‟energia (produzione ed
utilizzo di forza motrice protonica, durante
respirazione e fotosintesi)
Interviene nella divisione cellulare, segregando i due
cromosomi (mesosomi)
Sede di proteine di sintesi di parete cellulare e di
trasduzione del segnale
Mem
bra
na
Citopla
sm
atica
Fun
zio
ni
Non richiede utilizzo di energia in quanto la sostanza si
muove secondo gradiente di concentrazione (high-to-low)
La diffusione semplice interessa soltanto piccoli
composti idrofobici (glicerolo) o gas (ossigeno)
La diffusione facilitata utilizza un canale (aspecifico) od
un carrier (specifico) di natura proteicaMem
bra
na
Citopla
sm
atica
Tra
sp
ort
o p
assiv
o
Tra
sp
ort
o P
assiv
oO
sm
osi
Quando concentrazioni di soluto sono separate da una
membrana semi-permeabilie, H2O si sposta per creare
soluzioni isotoniche (ad uguale concentrazione di soluto)
Ipertonico: la concentrazione del soluto in una
soluzione è maggiore della soluzione adiacente
Ipotonico: la concentrazione del soluto è inferiore a
quella di una soluzione adiacente
Tra
sp
ort
o P
assiv
oO
sm
osi
Cellula in soluzioni ipertoniche: membrana raggrinzita per fuoriuscita di H2O dalla cellula
Cellula in soluzioni ipotoniche: membrana tesa per l‟ingresso di H2O nella cellula
La parete cellulare dei microrganismi aiuta a preservare l‟integrità cellulare
Tra
sp
ort
o A
ttiv
oa
) T
ran
sp
ort
o s
em
plic
e
Il trasporto è mediato da proteine
trasportatrici (carrier) ed avviene contro
gradiente elettrochimico richiedendo,
quindi, utilizzo di energia (ATP)
Trasporto “uniport”: una sostanza in
una direzione
Trasporto “antiport”: due sostanze
(una generalmente H+) sono co-
trasportate in direzioni opposte
Trasporto “symport”: due sostanze
sono co-trasportate nella stessa
direzione
Tra
sp
ort
o A
ttiv
ob
) T
raslo
ca
zio
ne d
i g
rup
po
La molecola trasportata viene modificata chimicamente.
Esempio: sistema P-transferasico in E. coli (24 proteine)
almeno 4 necessarie al trasporto di un carboidrato
(enzima I aspecifico, enzima II specifico)
fosforilazione a cascata
utilizzo dell„energia derivante dal fosfoenol-piruvato
Tra
sp
ort
o A
ttiv
oc)
AB
C t
ran
sp
ort
er
sistema ABC (ATP-Binding Cassette), composto da tre
proteine: proteina periplasmatica, proteina integrale, ATP-asi
proteina periplasmatica mobile nel periplasma e dotata di
elevata affinità (fino a 10-6 M) per il substrato
oltre 200 tipologie di sistemi ABC; specificità per composti
organici (aminoacidi, carboidrati) ed inorganici (solfati e fosfati)
presente non soltanto nei Gram- ma anche nei batteri Gram+
(PBP ancorato alla membrana citoplasmatica)
energizzato da ATP
Mem
bra
na C
itopla
sm
atica
Me
so
so
ma
Il mesosoma è una invaginazione della membrana
citoplasmatica di notevoli dimensioni, di forma
irregolare, abbondanti e voluminosi soprattutto nei
batteri Gram+.
Appaiono come strutture lamellari concentriche in
prossimità del nucleoìde, delle estremità cellulari o
della zona di formazione del setto
Svolgono importanti funzioni:
durante la divisione cellulare, danno attacco al DNA
facilitando la separazione dei due cromosomi e la
produzione del setto trasverso (mesosomi settali)
contengono gran parte dei citocromi e degli enzimi
respiratori (mesosomi respiratori)
contengono enzimi coinvolti nella sintesi dei
componenti di parete (mesosomi biosintetici)
Mem
bra
na C
itopla
sm
atica
Me
so
so
ma
Str
utture
citopla
sm
atiche
Citoplasma Gel colloidale (80% acqua + 20% sali-proteine)
H2O quale solvente per componenti funzionali citoplasmatiche
Proteine, zuccheri, lipidi, sali (Ca, Mg, fosfati, solfati, ecc.)
DNA Bicatenario, circolare (lineare in Streptomyces, Borrelia)
Aploide (organizzazione più efficiente della diploidia: cresce più velocemente, le mutazioni permettono un adattamento più veloce all‟ambiente)
Rilevante lunghezza (1 mm): superavvolto (DNA-girasi) attorno ad una proteina
Localizzato in un‟area chiamata “nucleoìde”
Plasmidi: DNA circolare extra-cromosomico (piccole dimensioni)
Singoli o presenti in più copie
Non essenziali per la crescita ed il metabolismo batterico
Codificano per fattori di virulenza (es. antibiotico-resistenza)
Ribosomi 60% RNA-ribosomale, 40% proteine
Differiscono da quelli eucariotici per numero (10.000/cellula) e dimensioni [subunità: grande (50S) + piccola (30S)]
Assenza di organelli mitocondri, complesso di Golgi, reticolo endoplasmico
Str
utture
citopla
sm
atiche
Inclusioni e granuli Corpi intracellulari con funzione di “riserva”
La cellula batterica può infatti utilizzarli nei casi di carenza od assenza di fonti energetiche ambientali
Variabili in dimensioni, numero e contenuto
Tipologie: glicogeno
poli-β-idrossibutirrato (Bacteria, Archaea)
vescicole gassose per il galleggiamento (Cyanobacterium)
granuli di zolfo e fosfato (granuli metacromatici; Corynebacterium diphtheriae)
magnetosomi (Fe3O4; magnetotassi)
Cellula Procariotica
Pare
te c
ellu
lare
Str
utt
ura
de
l p
ep
tid
oglic
ano
(1 d
i 3) La parete cellulare è presente in gran parte dei Procarioti, dove
circonda la membrana citoplasmatica. Essa è formata da strati rigidi di peptidoglicano (mureina) eccezioni: Archea (generalmente assente; alcune specie presentano
uno pseudoglicano), Micobatteri (peptidoglicano a struttura caratteristica), Micoplasmi (privi di parete)
Il peptidoglicano è una struttura rigida, simile ad una rete formata da catene polisaccaridiche lineari, unite tra loro mediante legami crociati di natura peptidica
Pare
te c
ellu
lare
Str
utt
ura
de
l p
ep
tid
oglic
ano
(2 d
i 3) Componenti dell‟unità di ripetizione (glican tetrapeptide)
del peptidoglicano: Catena polisaccaridica: disaccaridi ripetuti (in alternanza) di
N-acetilglucosamina (NAG) e acido N-acetilmuramico (NAM), legati tra loro da legami β(1,4) glicosidici.
Peptide: tetrapeptide di sintesi enzimatica, legato a NAM e formato da D- ed L-aminoacidi (uniti mediante legami peptidici).
• sebbene la sequenza di aminoacidi nei tetrapeptidi sia specie-specifica, essa contiene sempre in posizione 3 un aminoacido bibasico: generalmente L-lisina (Gram +), oppure acido meso-diaminopimelico (Gram-)
Pare
te c
ellu
lare
Str
utt
ura
de
l p
ep
tid
oglic
ano
(3 d
i 3) Nella struttura di base del peptidoglicano, le catene
individuali di peptidoglicano si trovano adiacenti e sono tenute insieme, a livello dei tetrapeptidi, mediante legami crociati peptidici:
Legame crociato peptidico tra diamminoacido in posizione 3 e D-alanina in posizione 4: indiretto, mediante un ponte pentaglicinico (Gram+)
diretto, mediante legame peptidico tra acido meso-diaminopimelico e D-alanina (Gram-)
Estrema variabilità nella composizione dei legami crociati tetrapeptidici: sono noti oltre 100 tipi di peptidoglicano
Pare
te c
ellu
lare
Str
utt
ura
de
l p
ep
tid
oglic
ano
(3 d
i 3) NUMERO DI LEGAMI CROCIATI
Oltre che a livello strutturale, la parete dei Gram+ differisce da
quella dei Gram- anche per il numero dei legami crociati:
nei Gram+: praticamente tutti i residui di NAM sono legati ad
un tetrapeptide;
nei Gram-: i legami sono più scarsi e le maglie più larghe
Pare
te c
ellu
lare
Fun
zio
ni
il peptidoglicano conferisce rigidità alla cellula: impedisce la lisi od il collasso della cellula, in risposta a variazioni
della pressione osmotica (pressione interna: 5-20 atm !)
protegge la cellula dalle offese meccaniche
è responsabile anche della forma dei batteri
il peptidoglicano contribuisce alla patogenicità batterica: protegge la cellula da sostanze tossiche (es. detergenti)
ha attività pirogena
può interferire con la fagocitosi
è mitogeno (induce la mitosi dei linfociti)
TUTTAVIA, la parete cellulare:
è sensibile al lisozima (lacrime, muco, saliva) che attacca lo scheletro glicanico a livello del legame β(1-4) glicosidico
lisandosi (in presenza di penicillina, ad esempio), genera cellule osmoticamente sensibili che non lisano soltanto in ambiente isotonico: protoplasto (Gram+), privi di residui di parete cellulare
sferoplasto (Gram-), ossia un protoplasto dotato di frammenti di parete cellulare
forme L: sferoplasto/protoplasto in grado di crescere; reversibili (allontanamento dell‟induttore) o irreversibili; responsabili della cronicizzazione dell‟infezione (antibiotico-R, elusione sist. immune)
è riconosciuta come target da alcuni antibiotici (β-lattamici)
può essere riconosciuta dal sistema immune dell’ospite (immunogenicità)
Formata da peptidoglicano multistratificato e ispessito 150-500 Å; fino a 40 strati concentrici; 40-80% peso secco
Acidi teicoici (dal greco τεικος= muro):
polimeri di poliol- (glicerolo, ribitolo) fosfati solubili in H2O
responsabili della carica complessiva della superficie cellulare
legati covalentemente al peptidoglicano
legano Ca2+ e Mg2+, trasportandoli, in parte, nella cellula
funzione di adesine (batteriofagi)
immunogeni (principali antigeni di superficie: sierotipo)
Acidi lipoteicoici: acidi teicoici contenenti un acido grasso
ancorati (mediante l‟acido grasso) alla m. citoplasmatica
secreti e rilasciati nel mezzo colturale; nell‟uomo possono svolgere attività endotossica
funzione di adesine
immunogeni (determinanti sierotipo batterico)
Carboidrati: carboidrato C, criterio classificativo negli streptococchi
Proteine: proteina M (S. pyogenes : antifagocitaria, adesività a mucose)
proteina A (S. aureus: lega Fc anticorpale inibendo immuncomplesso e attivazione Complemento)P
are
te c
ellu
lare
Gra
m-p
ositiv
i
Parete cellulareGram-positivi
Strutturalmente e chimicamente più complessa di quella dei Gram+, la parete cellulare dei Gram- è formata da un sottile (20-30 Å; 2-3 strati concentrici; 5% peso secco) strato di peptidoglicano rivestito da una membrana esterna
Membrana esterna:
• Legata al peptidoglicano mediante lipoproteine, piccole proteine con funzione di ancoraggio: la parte proteica, legata al peptidoglicano, quella lipidica, inserita nel foglietto interno della membrana esterna.
• A differenza delle classiche membrane biologiche, lo strato esterno è composto da una molecola amfipatica: il lipopolisaccaride (LPS)
• Attraversata da proteine adibite al trasporto (porine)
• Si oppone, maggiormente rispetto alla m. citoplasmatica, al passaggio di molecole idrofobiche (es. sali biliari, per la presenza di catene laterali O, idrofiliche, del LPS) e di grosse molecole idrofiliche (per il doppio strato fosfolipidico)
• Protegge la cellula da ambienti avversi (acidità gastrica)
• Viene distrutta dai chelanti di Ca2+ e Mg2+ e da antibiotici (polimixina B) dando vita allo sferoplasto, cellula sensibile a minime variazioni osmoticheP
are
te c
ellu
lare
Gra
m-n
eg
ativi: m
em
bra
na
este
rna
Pare
te c
ellu
lare
Gra
m-n
eg
ativi: p
ori
ne
• Le porine sono organizzate in omotrimeri a formare canali (pori) che permettono il passaggio di sostanze idrofiliche attraverso la membrana esterna:– Porine aspecifiche (molecole PM < 600 Da)
• OmpF, OmpC: diffusione di ioni ed altre piccole molecole idrofile
• PhoE: indotta da “phosphate starvation”, consente il passaggio di molecole idrofile cariche negativamente
– Porine specifiche (per molecole più grandi)• Btu: vitamina B12
• LamB: indotta da maltosio ed altre maltodestrine nel mezzo
• FhuA: uptake del ferro
• Ruolo nella antibiotico-resistenza:– sostituzione di aminoacidi neutri con aminoacidi carichi che si
proiettano all‟interno del poro e perturbano la normale diffusione degli antibiotici
– in presenza di antibiotico viene diminuita/eliminata l‟espressione delle porine implicate nella sua diffusione
• Funzione recettoriale per:– fagi, batteriocine, componenti del Complemento, anticorpi
• Fattori di patogenicità batterica:– promuovono l‟invasione delle cellule dell‟ospite, l‟adesione,
l‟attività citotossica
Pare
te c
ellu
lare
Gra
m-n
eg
ativi: lip
op
olis
accarid
e (
LP
S)
Il lipopolisaccaride (LPS) è il fattore di virulenza che caratterizza l‟azione patogena dei Gram-negativi.
E‟ formato da 3 parti: LIPIDE A (gruppo-specifico):
glicosfosfolipide; frazione endotossica ancorata alla membrana esterna tramite acidi grassi, con i suoi gruppi P laterali unisce LPS adiacenti; altamente conservato nei Gram-
CORE (specie-specifico): polisaccaride ramificato (9-12 zuccheri, di cui i peculiari ac. cheto-deossi-octonico ed un eptoso)
ANTIGENE O (sierotipo): polisaccaride lineare (50-100 unità ripetute, 4-7 zuccheri/unità); determina il sierotipo (2.000 in Salmonella, 150 in E. coli)
Pare
te c
ellu
lare
Gra
m-n
eg
ativi: e
ffe
tti b
iolo
gic
i d
el L
PS
LPS rappresenta una importante struttura di superficie nella
interazione dell'agente patogeno con il suo ospite.
Infatti, esso può essere coinvolto:
nell'adesione (colonizzazione);
nella resistenza alla fagocitosi;
è sede dei determinanti antigenici;
se liberato in un ospite sensibile, dà luogo a numerosi effetti tossici
(ENDOTOSSINA BATTERICA)
EFFETTI BIOLOGICI DELL'ENDOTOSSINA SEMPLIFICATI
1) Effetto pirogeno (capacità di indurre febbre anche a basse dosi)
2) Attiva vari tipi cellulari:
- macrofagi (aumento della fagocitosi e capacità battericida,
produzione di monochine attive su vari altri tipi cellulari e tessuti)
- linfociti B (proliferazione e differenziazione in plasmacellule)
- cellule endoteliali
- piastrine
- granulociti
3) Induce infiammazione
4) Induce vasodilatazione con conseguente ipotensione e shock
5) Attiva il Complemento
6) Stimola la coagulazione del sangue CID (coagulazione intravasale
disseminata)
Pare
te c
ellu
lare
Gra
m-n
eg
ativi: e
ffe
tti b
iolo
gic
i d
ell‟
LP
S
RUOLO DELL'ENDOTOSSINA NELLO SHOCK ENDOTOSSICO
Shock endotossico: grave quadro clinico che può accompagnare le
setticemie da batteri Gram- caratterizzato da febbre, ipotensione, acidosi,
insufficienza renale e respiratoria e, nelle fasi finali, da coagulazione
intravasale disseminata (CID/DIC) ed insufficienza d‟organo.
Frequenza: 1% dei pazienti ospedalizzati sviluppa sepsi; 20-30% nei
reparti di terapia intensiva.
Esito fatale: 40-60% dei pazienti, nonostante terapie antibiotiche.
Pa
rete
ce
llula
reG
ram
-ne
gativi: s
pa
zio
pe
rip
lasm
ico
Lo spazio spazio periplasmico è la zona compresa tra: membrana citoplasmatica e peptidoglicano (Gram+)
membrana citoplasmatica e membrana esterna (Gram-)
Contiene il periplasma, di consistenza gelatinosa, che occupa circa il 20-40% del volume totale cellulare
Nello spazio periplasmico si trovano: proteine di trasporto: per zuccheri, aminoacidi, fosfato, vitamine.
enzimi periplasmici (Gram-) per l‟acquisizione di nutrienti, il trasporto elettronico, la sintesi del peptidoglicano e la modificazione di sostanze tossiche (es. β-lattamasi). nei Gram+, gli esoenzimi sono gli equivalenti degli enzimi
periplasmici
oligosaccaridi derivati dalla membrana; aumentano quando diminuisce l‟osmolarità dell‟ambiente.
Parete cellulareGram-negativi
Parete cellulareGram+ vs Gram-
Parete cellulareGram+ vs Gram-
Pa
rete
ce
llula
reC
asi p
art
ico
lari
Micobatteri: parete cellulare a struttura complessa
(simile a quella dei Gram+) in cui il peptidoglicano è
intrecciato e legato covalentemente ad un polimero di
arabinogalattano e circondato da uno strato di lipidi
complessati con le cere formate dagli acidi grassi a
lunga catena (acidi micolici) dotate di potente azione
adiuvante la patogenicità. Lipidi con acidi micolici sono
presenti anche nei corinebatteri ed in Nocardia
Micoplasmi: assenza di parete cellulare e presenza di
steroli nella membrana citoplasmatica
Cellula battericaStrutture esterne
Ce
llula
batterica
Str
utt
ure
este
rne
: g
lico
ca
lice
Glicocalice: rivestimento esterno cellulare, composto generalmente da carboidrati (S. pneumoniae, Neisseria) ma anche da proteine (poli-D-glutammato in B. anthracis)
Tipologia:
1. Capsula: altamente organizzata, fortemente adesa
2. Strato mucoso (slime): diffuso, scarsamente adeso ed organizzato
Sintesi regolata da fattori:- genetici (geni codificanti la capsula), fenotipici (composizione
terreno, fase di crescita, fattori ambientali)
Funzioni:– protegge la cellula da disidratazione e perdita di nutrienti
– interferisce con il trasporto di molecole idrofobiche tossiche (detergenti)
– protegge la cellule dalle difese dell‟ospite: risposta immune, fagocitosi, etc.
– adesione ai tessuti, formazione di biofilm
Ce
llula
ba
tte
rica
Str
utt
ure
este
rne
: g
lico
ca
lice
Bio
film
: din
am
ica d
i fo
rmazio
ne
Glicocalice: colorazione
con inchiostro di china
Ce
llula
batteri
ca
Str
utt
ure
este
rne
: fla
ge
lli
Il flagello è un fattore di virulenza poichè consente al batterio la motilità e l‟adesione a superfici abiotiche/biotiche.
Il flagello viene frequentemente utilizzato dal sistema immune dell‟ospite per individuare il batterio
Il flagello risulta composto da tre parti:– filamento: lungo, struttura elicoidale formata da subunità
proteiche (flagellina)
– uncino: membrana (guaina) curvata
– corpo basale: formato da anelli ancorati alla parete cellulare
Ce
llula
batteri
ca
Str
utt
ure
este
rne
: fla
ge
lli
Il numero e l‟organizzazione dei flagelli sono variabili:
– monotrìco: singolo flagello ad una estremità
– lofotrìco: ciuffo di flagelli ad una estremità
– amfitrìco: un flagello ad ogni estremità
– peritrìco: flagelli disposti attorno alla cellula
Ce
llula
batteri
ca
Str
utt
ure
este
rne
: fla
ge
lli
Il flagello guida il batterio in una direzione (movimento direzionale), in risposta ad uno stimolo esterno: - stimolo chimico: chemotassi (positiva o negativa)
- stimolo luminoso: fototassi
Il segnale attiva un movimento rotatorio di 360° in senso antiorario (run, in avanti con direzione) od orario (tumble o rotolamento per interruzione del run)
In presenza di un gradiente “attraente” (positivo), il numero dei tumbles si riduce favorendo runs più lunghe
Ce
llula
batteri
ca
Str
utt
ure
este
rne
: fim
bri
e e
pili
Fimbria (lat., fimbriae: frangie) e pilo (lat., pilus: pelo): polimeri di pilina
Caratteristicamente più corti, più sottili e più numerosi dei flagelli (eccezionalmente possono arrivare fino a 20 µm)
Disposti generalmente intorno alla cellula
Consentono l‟adesione intercellulare ed a superfici abiotiche (inerti) e biotiche (epiteli) (E. coli, N. gonhorroeae). Inoltre, in azione combinata con i flagelli, consentono alla cellula di “strisciare” su superfici solide (twitching)
Pili sessuali (pili F): mediano il trasferimento intercellulare di materiale genetico durante la coniugazione
Ce
llula
batterica
Str
utt
ure
este
rne
: fila
me
nti a
ssia
li
Filamento assiale:
Struttura periplasmica, formata da flagelli intracellulari,
localizzati tra la parete cellulare e la membrana
citoplasmatica delle Spirochete (dal greco speira: spirale)
Contraendosi, impartiscono alla cellula un movimento per
torsione e flessione
Treponema pallidum (spirocheta),
agente eziologico della sifilide
Ce
llula
batterica
End
osp
ore