Fisica ed ecosistemi: il dilemma delrapporto stabilità-biodiversitàIV Conferenza Italiana degli Studenti di Fisica - Pisa
Leonardo Pacciani [email protected] aprile 2018
Outline
Introduzione
Criterio di stabilità di May
Principio di esclusione competitiva
Modello PTW
1 di 22
Outline
Introduzione
Criterio di stabilità di May
Principio di esclusione competitiva
Modello PTW
1 di 22
Outline
Introduzione
Criterio di stabilità di May
Principio di esclusione competitiva
Modello PTW
1 di 22
Outline
Introduzione
Criterio di stabilità di May
Principio di esclusione competitiva
Modello PTW
1 di 22
Outline
Introduzione
Criterio di stabilità di May
Principio di esclusione competitiva
Modello PTW
1 di 22
Perché?
Lo studio degli ecosistemi da un punto di vista teorico:
ha importantissime applicazioni
è una scienza relativamente giovane
pone molti problemi interessanti da un punto di vista intellettuale
2 di 22
Perché?
Lo studio degli ecosistemi da un punto di vista teorico:
ha importantissime applicazioni
è una scienza relativamente giovane
pone molti problemi interessanti da un punto di vista intellettuale
2 di 22
Perché?
Lo studio degli ecosistemi da un punto di vista teorico:
ha importantissime applicazioni
è una scienza relativamente giovane
pone molti problemi interessanti da un punto di vista intellettuale
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Perché?
Lo studio degli ecosistemi da un punto di vista teorico:
ha importantissime applicazioni
è una scienza relativamente giovane
pone molti problemi interessanti da un punto di vista intellettuale
2 di 22
Perché?
Lo studio degli ecosistemi da un punto di vista teorico:
ha importantissime applicazioni
è una scienza relativamente giovane
pone molti problemi interessanti da un punto di vista intellettuale
2 di 22
Criterio di stabilità di May
May fu il primo a proporre un modello matematico formale per lo studiodegli ecosistemi. In generale:
dnσdt = fσ(~n(t)) σ ∈ {1, . . . ,m} . (1)
All’equilibrio:dnσdt |~n∗
= fσ(~n∗) = 0 ∀σ , (2)
~n(t) = ~n∗ + δ~n(t) ⇒ ddt δ
~n(t) =Mδ~n , (3)
Mστ = ∂fσ∂nτ |~n∗
. (4)
Stabilità:det(M− λI) = 0 ⇒ Reλσ < 0 ∀σ . (5)
3 di 22
Criterio di stabilità di MayMay1 fu il primo a proporre un modello matematico formale per lo studiodegli ecosistemi.
In generale:
dnσdt = fσ(~n(t)) σ ∈ {1, . . . ,m} . (1)
All’equilibrio:dnσdt |~n∗
= fσ(~n∗) = 0 ∀σ , (2)
~n(t) = ~n∗ + δ~n(t) ⇒ ddt δ
~n(t) =Mδ~n , (3)
Mστ = ∂fσ∂nτ |~n∗
. (4)
Stabilità:det(M− λI) = 0 ⇒ Reλσ < 0 ∀σ . (5)
1Robert May. “Will a Large Complex System be Stable?” In: Nature 238 (1972).
3 di 22
Criterio di stabilità di MayMay1 fu il primo a proporre un modello matematico formale per lo studiodegli ecosistemi. In generale:
dnσdt = fσ(~n(t)) σ ∈ {1, . . . ,m} . (1)
All’equilibrio:dnσdt |~n∗
= fσ(~n∗) = 0 ∀σ , (2)
~n(t) = ~n∗ + δ~n(t) ⇒ ddt δ
~n(t) =Mδ~n , (3)
Mστ = ∂fσ∂nτ |~n∗
. (4)
Stabilità:det(M− λI) = 0 ⇒ Reλσ < 0 ∀σ . (5)
1Robert May. “Will a Large Complex System be Stable?” In: Nature 238 (1972).
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Criterio di stabilità di MayMay1 fu il primo a proporre un modello matematico formale per lo studiodegli ecosistemi. In generale:
dnσdt = fσ(~n(t)) σ ∈ {1, . . . ,m} . (1)
All’equilibrio:dnσdt |~n∗
= fσ(~n∗) = 0 ∀σ , (2)
~n(t) = ~n∗ + δ~n(t) ⇒ ddt δ
~n(t) =Mδ~n , (3)
Mστ = ∂fσ∂nτ |~n∗
. (4)
Stabilità:det(M− λI) = 0 ⇒ Reλσ < 0 ∀σ . (5)
1Robert May. “Will a Large Complex System be Stable?” In: Nature 238 (1972).
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“community matrix”
Criterio di stabilità di MayMay1 fu il primo a proporre un modello matematico formale per lo studiodegli ecosistemi. In generale:
dnσdt = fσ(~n(t)) σ ∈ {1, . . . ,m} . (1)
All’equilibrio:dnσdt |~n∗
= fσ(~n∗) = 0 ∀σ , (2)
~n(t) = ~n∗ + δ~n(t) ⇒ ddt δ
~n(t) =Mδ~n , (3)
Mστ = ∂fσ∂nτ |~n∗
. (4)
Stabilità:det(M− λI) = 0 ⇒ Reλσ < 0 ∀σ . (5)
1Robert May. “Will a Large Complex System be Stable?” In: Nature 238 (1972).
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“community matrix”
Criterio di stabilità di May
ProblemaA seconda della forma delle fσ (cioè a seconda del particolare modellousato) le proprietà di un equilibrio possono cambiare.
Soluzione di MayCostruiamo direttamenteM come un’opportuna random matrix (senzapassare per le fσ).
⇒ Interazioni fra specie all’equilibrio casuali (random null model)
4 di 22
Criterio di stabilità di May
ProblemaA seconda della forma delle fσ (cioè a seconda del particolare modellousato) le proprietà di un equilibrio possono cambiare.
Soluzione di MayCostruiamo direttamenteM come un’opportuna random matrix (senzapassare per le fσ).
⇒ Interazioni fra specie all’equilibrio casuali (random null model)
4 di 22
Criterio di stabilità di May
Come costruiamoM?
Mσσ = −d < 0 (6)
Mστ ={estratto da PDF (µ = 0,Σ2) con probabilità C0 con probabilità 1− C
(7)
M =
−d Bχ · · · BχBχ −d · · · Bχ... · · ·
. . ....
Bχ · · · Bχ −d
B ∼ Ber(C) χ ∼ PDF (µ = 0,Σ2)
(8)
ProblemaQual è la distribuzione spettrale di una matrice costruita in questomodo? Quand’è che i suoi autovalori hanno tutti parte reale negativa?
5 di 22
Criterio di stabilità di May
Come costruiamoM?Mσσ = −d < 0 (6)
Mστ ={estratto da PDF (µ = 0,Σ2) con probabilità C0 con probabilità 1− C
(7)
M =
−d Bχ · · · BχBχ −d · · · Bχ... · · ·
. . ....
Bχ · · · Bχ −d
B ∼ Ber(C) χ ∼ PDF (µ = 0,Σ2)
(8)
ProblemaQual è la distribuzione spettrale di una matrice costruita in questomodo? Quand’è che i suoi autovalori hanno tutti parte reale negativa?
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Criterio di stabilità di May
Come costruiamoM?Mσσ = −d < 0 (6)
Mστ ={estratto da PDF (µ = 0,Σ2) con probabilità C0 con probabilità 1− C
(7)
M =
−d Bχ · · · BχBχ −d · · · Bχ... · · ·
. . ....
Bχ · · · Bχ −d
B ∼ Ber(C) χ ∼ PDF (µ = 0,Σ2)
(8)
ProblemaQual è la distribuzione spettrale di una matrice costruita in questomodo? Quand’è che i suoi autovalori hanno tutti parte reale negativa?
5 di 22
Criterio di stabilità di May
Come costruiamoM?Mσσ = −d < 0 (6)
Mστ ={estratto da PDF (µ = 0,Σ2) con probabilità C0 con probabilità 1− C
(7)
M =
−d Bχ · · · BχBχ −d · · · Bχ... · · ·
. . ....
Bχ · · · Bχ −d
B ∼ Ber(C) χ ∼ PDF (µ = 0,Σ2)
(8)
ProblemaQual è la distribuzione spettrale di una matrice costruita in questomodo? Quand’è che i suoi autovalori hanno tutti parte reale negativa?
5 di 22
Criterio di stabilità di May
Come costruiamoM?Mσσ = −d < 0 (6)
Mστ ={estratto da PDF (µ = 0,Σ2) con probabilità C0 con probabilità 1− C
(7)
M =
−d Bχ · · · BχBχ −d · · · Bχ... · · ·
. . ....
Bχ · · · Bχ −d
B ∼ Ber(C) χ ∼ PDF (µ = 0,Σ2)
(8)
ProblemaQual è la distribuzione spettrale di una matrice costruita in questomodo? Quand’è che i suoi autovalori hanno tutti parte reale negativa?
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Criterio di stabilità di MayUsando la random matrix theory si può mostrare che, nel limite m→∞:
Reλ
Imλ
∼ Σ√
mC
−d
Reλσ < 0 ∀σ ⇐⇒ Σ√mC < d . (9)
Pertanto, fissate d , Σ e C (le proprietà dell’ecosistema), il sistemadiventa instabile quando m > m = d2/CΣ2!
6 di 22
Criterio di stabilità di MayUsando la random matrix theory si può mostrare che, nel limite m→∞:
Reλ
Imλ
∼ Σ√
mC
−d
Reλσ < 0 ∀σ ⇐⇒ Σ√mC < d . (9)
Pertanto, fissate d , Σ e C (le proprietà dell’ecosistema), il sistemadiventa instabile quando m > m = d2/CΣ2!
6 di 22
Criterio di stabilità di MayUsando la random matrix theory si può mostrare che, nel limite m→∞:
Reλ
Imλ
∼ Σ√
mC
−d
Reλσ < 0 ∀σ ⇐⇒ Σ√mC < d . (9)
Pertanto, fissate d , Σ e C (le proprietà dell’ecosistema), il sistemadiventa instabile quando m > m = d2/CΣ2!
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Criterio di stabilità di May
Il criterio può essere generalizzato per essere reso più realistico
La sostanza non cambia: più specie ci sono, più il sistema è instabile
ProblemaOsservazioni sul campo portano a concludere l’esatto contrario: più unecosistema è biodiverso più è stabile.
OsservazioneC’è qualcosa che manca: la biodiversità da sola non determina la stabilitàdi un ecosistema.
7 di 22
Criterio di stabilità di May
Il criterio può essere generalizzato2 per essere reso più realistico
La sostanza non cambia: più specie ci sono, più il sistema è instabile
ProblemaOsservazioni sul campo portano a concludere l’esatto contrario: più unecosistema è biodiverso più è stabile.
OsservazioneC’è qualcosa che manca: la biodiversità da sola non determina la stabilitàdi un ecosistema.
2Stefano Allesina and Si Tang. “The stability–complexity relationship at age 40: arandom matrix perspective”. In: Population Ecology 57.1 (2015).
7 di 22
Criterio di stabilità di May
Il criterio può essere generalizzato2 per essere reso più realistico
La sostanza non cambia: più specie ci sono, più il sistema è instabile
ProblemaOsservazioni sul campo portano a concludere l’esatto contrario: più unecosistema è biodiverso più è stabile.
OsservazioneC’è qualcosa che manca: la biodiversità da sola non determina la stabilitàdi un ecosistema.
2Stefano Allesina and Si Tang. “The stability–complexity relationship at age 40: arandom matrix perspective”. In: Population Ecology 57.1 (2015).
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Criterio di stabilità di May
Il criterio può essere generalizzato2 per essere reso più realistico
La sostanza non cambia: più specie ci sono, più il sistema è instabile
ProblemaOsservazioni sul campo portano a concludere l’esatto contrario: più unecosistema è biodiverso più è stabile.
OsservazioneC’è qualcosa che manca: la biodiversità da sola non determina la stabilitàdi un ecosistema.
2Stefano Allesina and Si Tang. “The stability–complexity relationship at age 40: arandom matrix perspective”. In: Population Ecology 57.1 (2015).
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Criterio di stabilità di May
Il criterio può essere generalizzato2 per essere reso più realistico
La sostanza non cambia: più specie ci sono, più il sistema è instabile
ProblemaOsservazioni sul campo portano a concludere l’esatto contrario: più unecosistema è biodiverso più è stabile.
OsservazioneC’è qualcosa che manca: la biodiversità da sola non determina la stabilitàdi un ecosistema.
2Stefano Allesina and Si Tang. “The stability–complexity relationship at age 40: arandom matrix perspective”. In: Population Ecology 57.1 (2015).
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Principio di esclusione competitiva3
specie Sm>p
...
specie Sp
...
specie S2
specie S1
risorsa Rp
...
risorsa R1
...
specie Sm>p
...
specie Sn≤p
...
specie S2
specie S1
risorsa Rp
...
risorsa R1
...
Problema: ci sono molti casi noti in natura dove questo principio è palesementeviolato (paradosso del plankton)!
3G. Hardin. “The Competitive Exclusion Principle”. In: Science 131.November(1959), pp. 1292–1297.
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Principio di esclusione competitiva3
specie Sm>p
...
specie Sp
...
specie S2
specie S1
risorsa Rp
...
risorsa R1
...
specie Sm>p
...
specie Sn≤p
...
specie S2
specie S1
risorsa Rp
...
risorsa R1
...
Problema: ci sono molti casi noti in natura dove questo principio è palesementeviolato (paradosso del plankton)!
3G. Hardin. “The Competitive Exclusion Principle”. In: Science 131.November(1959), pp. 1292–1297.
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Principio di esclusione competitiva3
specie Sm>p
...
specie Sp
...
specie S2
specie S1
risorsa Rp
...
risorsa R1
...
specie Sm>p
...
specie Sn≤p
...
specie S2
specie S1
risorsa Rp
...
risorsa R1
...
Problema: ci sono molti casi noti in natura dove questo principio è palesementeviolato (paradosso del plankton)!
3G. Hardin. “The Competitive Exclusion Principle”. In: Science 131.November(1959), pp. 1292–1297.
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Principio di esclusione competitiva3
specie Sm>p
...
specie Sp
...
specie S2
specie S1
risorsa Rp
...
risorsa R1
...
specie Sm>p
...
specie Sn≤p
...
specie S2
specie S1
risorsa Rp
...
risorsa R1
...
Problema: ci sono molti casi noti in natura dove questo principio è palesementeviolato (paradosso del plankton)!
3G. Hardin. “The Competitive Exclusion Principle”. In: Science 131.November(1959), pp. 1292–1297.
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Modello PTW
Recentemente è stato proposto un modello, ispirato al paradosso delplankton, che presenta proprietà interessanti.
nσ = nσ
( p∑i=1
ασi ri (ci )− δ)
(10a)
ci = si −
( m∑σ=1
nσασi
)ri (ci )− µici (10b)
Assumiamo poi che:1 µi = 02 ci = 0, quindi ri (ci )→ ri (~n)3∑p
i=1 ασi = E ∀σ
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Modello PTWRecentemente è stato proposto un modello4, ispirato al paradosso delplankton, che presenta proprietà interessanti.
nσ = nσ
( p∑i=1
ασi ri (ci )− δ)
(10a)
ci = si −
( m∑σ=1
nσασi
)ri (ci )− µici (10b)
Assumiamo poi che:1 µi = 02 ci = 0, quindi ri (ci )→ ri (~n)3∑p
i=1 ασi = E ∀σ
4Anna Posfai, Thibaud Taillefumier, and Ned S. Wingreen. “Metabolic Trade-OffsPromote Diversity in a Model Ecosystem”. In: Physical Review Letters 118.2 (2017).
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Modello PTWRecentemente è stato proposto un modello4, ispirato al paradosso delplankton, che presenta proprietà interessanti.
nσ = nσ
( p∑i=1
ασi ri (ci )− δ)
(10a)
ci = si −
( m∑σ=1
nσασi
)ri (ci )− µici (10b)
Assumiamo poi che:1 µi = 02 ci = 0, quindi ri (ci )→ ri (~n)3∑p
i=1 ασi = E ∀σ
4Anna Posfai, Thibaud Taillefumier, and Ned S. Wingreen. “Metabolic Trade-OffsPromote Diversity in a Model Ecosystem”. In: Physical Review Letters 118.2 (2017).
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Modello PTWRecentemente è stato proposto un modello4, ispirato al paradosso delplankton, che presenta proprietà interessanti.
nσ = nσ
( p∑i=1
ασi ri (ci )− δ)
(10a)
ci = si −
( m∑σ=1
nσασi
)ri (ci )− µici (10b)
Assumiamo poi che:1 µi = 02 ci = 0, quindi ri (ci )→ ri (~n)3∑p
i=1 ασi = E ∀σ
4Anna Posfai, Thibaud Taillefumier, and Ned S. Wingreen. “Metabolic Trade-OffsPromote Diversity in a Model Ecosystem”. In: Physical Review Letters 118.2 (2017).
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“strategie metaboliche”
input di risorse
rate di assorbimento
della risorsa i come
funzione della sua densità,
e.g. ri (ci ) = ci1+ci
Modello PTWRecentemente è stato proposto un modello4, ispirato al paradosso delplankton, che presenta proprietà interessanti.
nσ = nσ
( p∑i=1
ασi ri (ci )− δ)
(10a)
ci = si −
( m∑σ=1
nσασi
)ri (ci )− µici (10b)
Assumiamo poi che:
1 µi = 02 ci = 0, quindi ri (ci )→ ri (~n)3∑p
i=1 ασi = E ∀σ
4Anna Posfai, Thibaud Taillefumier, and Ned S. Wingreen. “Metabolic Trade-OffsPromote Diversity in a Model Ecosystem”. In: Physical Review Letters 118.2 (2017).
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“strategie metaboliche”
input di risorse
rate di assorbimento
della risorsa i come
funzione della sua densità,
e.g. ri (ci ) = ci1+ci
Modello PTWRecentemente è stato proposto un modello4, ispirato al paradosso delplankton, che presenta proprietà interessanti.
nσ = nσ
( p∑i=1
ασi ri (ci )− δ)
(10a)
ci = si −
( m∑σ=1
nσασi
)ri (ci )− µici (10b)
Assumiamo poi che:1 µi = 0
2 ci = 0, quindi ri (ci )→ ri (~n)3∑p
i=1 ασi = E ∀σ
4Anna Posfai, Thibaud Taillefumier, and Ned S. Wingreen. “Metabolic Trade-OffsPromote Diversity in a Model Ecosystem”. In: Physical Review Letters 118.2 (2017).
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“strategie metaboliche”
input di risorse
rate di assorbimento
della risorsa i come
funzione della sua densità,
e.g. ri (ci ) = ci1+ci
Modello PTWRecentemente è stato proposto un modello4, ispirato al paradosso delplankton, che presenta proprietà interessanti.
nσ = nσ
( p∑i=1
ασi ri (ci )− δ)
(10a)
ci = si −
( m∑σ=1
nσασi
)ri (ci )− µici (10b)
Assumiamo poi che:1 µi = 02 ci = 0, quindi ri (ci )→ ri (~n)
3∑p
i=1 ασi = E ∀σ
4Anna Posfai, Thibaud Taillefumier, and Ned S. Wingreen. “Metabolic Trade-OffsPromote Diversity in a Model Ecosystem”. In: Physical Review Letters 118.2 (2017).
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“strategie metaboliche”
input di risorse
rate di assorbimento
della risorsa i come
funzione della sua densità,
e.g. ri (ci ) = ci1+ci
Modello PTWRecentemente è stato proposto un modello4, ispirato al paradosso delplankton, che presenta proprietà interessanti.
nσ = nσ
( p∑i=1
ασi ri (ci )− δ)
(10a)
ci = si −
( m∑σ=1
nσασi
)ri (ci )− µici (10b)
Assumiamo poi che:1 µi = 02 ci = 0, quindi ri (ci )→ ri (~n)3∑p
i=1 ασi = E ∀σ4Anna Posfai, Thibaud Taillefumier, and Ned S. Wingreen. “Metabolic Trade-Offs
Promote Diversity in a Model Ecosystem”. In: Physical Review Letters 118.2 (2017).
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“strategie metaboliche”
input di risorse
rate di assorbimento
della risorsa i come
funzione della sua densità,
e.g. ri (ci ) = ci1+ci
Modello PTWRecentemente è stato proposto un modello4, ispirato al paradosso delplankton, che presenta proprietà interessanti.
nσ = nσ
( p∑i=1
ασi ri (ci )− δ)
(10a)
ci = si −
( m∑σ=1
nσασi
)ri (ci )− µici (10b)
Assumiamo poi che:1 µi = 02 ci = 0, quindi ri (ci )→ ri (~n)3∑p
i=1 ασi = E ∀σ4Anna Posfai, Thibaud Taillefumier, and Ned S. Wingreen. “Metabolic Trade-Offs
Promote Diversity in a Model Ecosystem”. In: Physical Review Letters 118.2 (2017).
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“strategie metaboliche”
input di risorse
rate di assorbimento
della risorsa i come
funzione della sua densità,
e.g. ri (ci ) = ci1+ci
ασ1
ασ2ασ3
Modello PTW
Risultato principaleIl sistema raggiungerà uno stato stazionario dove un numero arbitrario dispecie può coesistere se
ES~s =
m∑σ=1
n∗σ~ασ conm∑σ=1
n∗σ = 1, S =p∑
i=1si , (11)
ha una solutione positiva n∗σ > 0. Questo significa che la coesistenza èpossibile se ~sE/S appartiene all’inviluppo convesso delle strategiemetaboliche.
NotaIl numero di specie che riescono a coesistere è arbitrario, quindi possiamoanche avere m > p specie: il principio di esclusione competitiva puòessere violato.
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Modello PTW
Risultato principaleIl sistema raggiungerà uno stato stazionario dove un numero arbitrario dispecie può coesistere se
ES~s =
m∑σ=1
n∗σ~ασ conm∑σ=1
n∗σ = 1, S =p∑
i=1si , (11)
ha una solutione positiva n∗σ > 0. Questo significa che la coesistenza èpossibile se ~sE/S appartiene all’inviluppo convesso delle strategiemetaboliche.
NotaIl numero di specie che riescono a coesistere è arbitrario, quindi possiamoanche avere m > p specie: il principio di esclusione competitiva puòessere violato.
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Modello PTW
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●●
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●●
●●
●●
●●
●●
●●
●●
★★
0 200 400 600 800 1000
10-6
10-5
10-4
10-3
10-2
10-1
100
m = 15, p = 3, nσ(0) = 1/m ∀σ
Modello PTW
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●●
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0 200 400 600 800 1000
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100
m = 15, p = 3, nσ(0) = 1/m ∀σ
Modello PTW
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★★
0 200 400 600 800 1000
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10-2
10-1
100
m = 15, p = 3, nσ(0) = 1/m ∀σ
Modello PTWLimitazioni
Manca informazione completa sulla stabilità dello stato stazionario
Le strategie metaboliche sono fisse nel tempo
Tutte le specie hanno lo stesso death rate δ e budget di energia E
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Modello PTWLimitazioni
Manca informazione completa sulla stabilità dello stato stazionario
Le strategie metaboliche sono fisse nel tempo
Tutte le specie hanno lo stesso death rate δ e budget di energia E
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Modello PTWLimitazioni
Manca informazione completa sulla stabilità dello stato stazionario
Le strategie metaboliche sono fisse nel tempo
Tutte le specie hanno lo stesso death rate δ e budget di energia E
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Modello PTWLimitazioni
Manca informazione completa sulla stabilità dello stato stazionario
Le strategie metaboliche sono fisse nel tempo
Tutte le specie hanno lo stesso death rate δ e budget di energia E
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Modello PTWLimitazioni
Manca informazione completa sulla stabilità dello stato stazionario
Le strategie metaboliche sono fisse nel tempo
Tutte le specie hanno lo stesso death rate δ e budget di energia E
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Progressi sul modello PTWStabilità dello stato stazionario
Il criterio di stabilità di May è rispettato quando le specie coesistono?
1d max
{√mV (1 + ρ)− E , (m − 1)E
}< 1 (12)
1 Lasciamo evolvere il sistema nelle condizioni di coesistenza fino alraggiungimento della stazionarietà
2 Calcoliamo la community matrix:
M = −DASAT (13)
withD = diag(n∗1 , . . . , n∗m) A = (ασi )σ∈{1,...,m}
i∈{1,...,p}S = diag(1/s1, . . . , 1/sp)
(14)
3 Calcoliamo max{√mV (1 + ρ)− E , (m − 1)E}/d per valutare (12)
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Progressi sul modello PTWStabilità dello stato stazionario
Il criterio di stabilità di May è rispettato quando le specie coesistono?
1d max
{√mV (1 + ρ)− E , (m − 1)E
}< 1 (12)
1 Lasciamo evolvere il sistema nelle condizioni di coesistenza fino alraggiungimento della stazionarietà
2 Calcoliamo la community matrix:
M = −DASAT (13)
withD = diag(n∗1 , . . . , n∗m) A = (ασi )σ∈{1,...,m}
i∈{1,...,p}S = diag(1/s1, . . . , 1/sp)
(14)
3 Calcoliamo max{√mV (1 + ρ)− E , (m − 1)E}/d per valutare (12)
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Progressi sul modello PTWStabilità dello stato stazionario
Il criterio di stabilità di May è rispettato quando le specie coesistono?
1d max
{√mV (1 + ρ)− E , (m − 1)E
}< 1 (12)
1 Lasciamo evolvere il sistema nelle condizioni di coesistenza fino alraggiungimento della stazionarietà
2 Calcoliamo la community matrix:
M = −DASAT (13)
withD = diag(n∗1 , . . . , n∗m) A = (ασi )σ∈{1,...,m}
i∈{1,...,p}S = diag(1/s1, . . . , 1/sp)
(14)
3 Calcoliamo max{√mV (1 + ρ)− E , (m − 1)E}/d per valutare (12)
13 di 22
Progressi sul modello PTWStabilità dello stato stazionario
Il criterio di stabilità di May è rispettato quando le specie coesistono?
1d max
{√mV (1 + ρ)− E , (m − 1)E
}< 1 (12)
1 Lasciamo evolvere il sistema nelle condizioni di coesistenza fino alraggiungimento della stazionarietà
2 Calcoliamo la community matrix:
M = −DASAT (13)
withD = diag(n∗1 , . . . , n∗m) A = (ασi )σ∈{1,...,m}
i∈{1,...,p}S = diag(1/s1, . . . , 1/sp)
(14)
3 Calcoliamo max{√mV (1 + ρ)− E , (m − 1)E}/d per valutare (12)
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Progressi sul modello PTWStabilità dello stato stazionario
Il criterio di stabilità di May è rispettato quando le specie coesistono?
1d max
{√mV (1 + ρ)− E , (m − 1)E
}< 1 (12)
1 Lasciamo evolvere il sistema nelle condizioni di coesistenza fino alraggiungimento della stazionarietà
2 Calcoliamo la community matrix:
M = −DASAT (13)
withD = diag(n∗1 , . . . , n∗m) A = (ασi )σ∈{1,...,m}
i∈{1,...,p}S = diag(1/s1, . . . , 1/sp)
(14)
3 Calcoliamo max{√mV (1 + ρ)− E , (m − 1)E}/d per valutare (12)
13 di 22
Progressi sul modello PTWStabilità dello stato stazionario
Il criterio di stabilità di May è rispettato quando le specie coesistono?
1d max
{√mV (1 + ρ)− E , (m − 1)E
}< 1 (12)
1 Lasciamo evolvere il sistema nelle condizioni di coesistenza fino alraggiungimento della stazionarietà
2 Calcoliamo la community matrix:
M = −DASAT (13)
withD = diag(n∗1 , . . . , n∗m) A = (ασi )σ∈{1,...,m}
i∈{1,...,p}S = diag(1/s1, . . . , 1/sp)
(14)
3 Calcoliamo max{√mV (1 + ρ)− E , (m − 1)E}/d per valutare (12)
13 di 22
Progressi sul modello PTWStabilità dello stato stazionario
14 di 22
10 iterazioni, p = 10
Progressi sul modello PTWStabilità dello stato stazionario
14 di 22
10 iterazioni, p = m/10
Progressi sul modello PTWStabilità dello stato stazionario
IpotesiLo stato stazionario è marginalmente stabile?
RisultatoM è semidefinita negativarkM = min{m, p} ⇒ quando m > p ci sono m − p autovalori nulli
15 di 22
Progressi sul modello PTWStabilità dello stato stazionario
IpotesiLo stato stazionario è marginalmente stabile?
RisultatoM è semidefinita negativarkM = min{m, p} ⇒ quando m > p ci sono m − p autovalori nulli
15 di 22
Progressi sul modello PTWStabilità dello stato stazionario
16 di 22
0 200 400 600 800 1000 1200
10-3
10-2
10-1
100
Progressi sul modello PTWStabilità dello stato stazionario
16 di 22
0 200 400 600 800 1000 1200
10-3
10-2
10-1
100
Progressi sul modello PTWStabilità dello stato stazionario
16 di 22
0 200 400 600 800 1000 1200
10-3
10-2
10-1
100
Progressi sul modello PTWStabilità dello stato stazionario
16 di 22
0 200 400 600 800 1000 1200
10-3
10-2
10-1
100
Progressi sul modello PTWCross-feeding
I batteri possono sopravvivere usando i sottoprodotti metabolici propri edi altre specie, anche quando non vengono fornite risorse dall’esterno.
Possiamo riprodurre questo fenomeno col modello PTW?
nσ = nσ
( p∑i=1
ασi ri (ci )− δ)
(15a)
ci = si −
( m∑σ=1
nσασi
)ri (ci )+
m∑σ=1
nσβσi − µici (15b)
17 di 22
Progressi sul modello PTWCross-feeding
I batteri possono sopravvivere usando i sottoprodotti metabolici propri edi altre specie, anche quando non vengono fornite risorse dall’esterno5.
Possiamo riprodurre questo fenomeno col modello PTW?
nσ = nσ
( p∑i=1
ασi ri (ci )− δ)
(15a)
ci = si −
( m∑σ=1
nσασi
)ri (ci )+
m∑σ=1
nσβσi − µici (15b)
5Joshua E. Goldford et al. “Emergent Simplicity in Microbial CommunityAssembly”. In: bioRxiv (2017). doi: 10.1101/205831.
17 di 22
Progressi sul modello PTWCross-feeding
I batteri possono sopravvivere usando i sottoprodotti metabolici propri edi altre specie, anche quando non vengono fornite risorse dall’esterno5.
Possiamo riprodurre questo fenomeno col modello PTW?
nσ = nσ
( p∑i=1
ασi ri (ci )− δ)
(15a)
ci = si −
( m∑σ=1
nσασi
)ri (ci )+
m∑σ=1
nσβσi − µici (15b)
5Joshua E. Goldford et al. “Emergent Simplicity in Microbial CommunityAssembly”. In: bioRxiv (2017). doi: 10.1101/205831.
17 di 22
Progressi sul modello PTWCross-feeding
Risultato principaleLa coesistenza di un numero arbitrario di specie è possibile se
m∑σ=1
n∗σ(~ασ −
Eδ~βσ
)= ~s con
m∑σ=1
n∗σ = 1 , (16)
Se ~s 6= 0 si ha F :=∑
i βσi < δ.Se ~s = 0 si ha F = δ, e la popolazione totale è costante.
Conservazione dell’energiaIn generale si ha F ≤ δ, ma anche δ <
∑i ασi = E (altrimenti nessuna
specie è in grado di sopravvivere). Pertanto F < E : l’energia non vienecreata dal niente.
18 di 22
Progressi sul modello PTWCross-feeding
Risultato principaleLa coesistenza di un numero arbitrario di specie è possibile se
m∑σ=1
n∗σ(~ασ −
Eδ~βσ
)= ~s con
m∑σ=1
n∗σ = 1 , (16)
Se ~s 6= 0 si ha F :=∑
i βσi < δ.
Se ~s = 0 si ha F = δ, e la popolazione totale è costante.
Conservazione dell’energiaIn generale si ha F ≤ δ, ma anche δ <
∑i ασi = E (altrimenti nessuna
specie è in grado di sopravvivere). Pertanto F < E : l’energia non vienecreata dal niente.
18 di 22
Progressi sul modello PTWCross-feeding
Risultato principaleLa coesistenza di un numero arbitrario di specie è possibile se
m∑σ=1
n∗σ(~ασ −
Eδ~βσ
)= ~s con
m∑σ=1
n∗σ = 1 , (16)
Se ~s 6= 0 si ha F :=∑
i βσi < δ.Se ~s = 0 si ha F = δ, e la popolazione totale è costante.
Conservazione dell’energiaIn generale si ha F ≤ δ, ma anche δ <
∑i ασi = E (altrimenti nessuna
specie è in grado di sopravvivere). Pertanto F < E : l’energia non vienecreata dal niente.
18 di 22
Progressi sul modello PTWCross-feeding
Risultato principaleLa coesistenza di un numero arbitrario di specie è possibile se
m∑σ=1
n∗σ(~ασ −
Eδ~βσ
)= ~s con
m∑σ=1
n∗σ = 1 , (16)
Se ~s 6= 0 si ha F :=∑
i βσi < δ.Se ~s = 0 si ha F = δ, e la popolazione totale è costante.
Conservazione dell’energiaIn generale si ha F ≤ δ, ma anche δ <
∑i ασi = E (altrimenti nessuna
specie è in grado di sopravvivere). Pertanto F < E : l’energia non vienecreata dal niente.
18 di 22
Progressi sul modello PTWCross-feeding
19 di 22
m = 15, p = 3, βσi 6= 0, ~s = 0, µi = 0 ∀i
Progressi sul modello PTWCross-feeding
19 di 22
m = 15, p = 3, βσi 6= 0, ~s = 0, µi = δ ∀i
Progressi sul modello PTWCross-feeding
19 di 22
m = 15, p = 3, βσi 6= 0, ~s = 0, µi = δ ∀i
Progressi sul modello PTWCross-feeding
19 di 22
m = 15, p = 3, βσi 6= 0, ~s = 0, µi = δ ∀i
Conclusioni
Col modello PTW:
il principio di esclusione competitiva può essere violato, ma il“prezzo” da pagare è che lo stato stazionario del sistema saràmarginalmente stabile
introducendo il cross-feeding si può avere coesistenza anche senzaun input esterno di risorse
20 di 22
Conclusioni
Col modello PTW:
il principio di esclusione competitiva può essere violato, ma il“prezzo” da pagare è che lo stato stazionario del sistema saràmarginalmente stabile
introducendo il cross-feeding si può avere coesistenza anche senzaun input esterno di risorse
20 di 22
Conclusioni
Col modello PTW:
il principio di esclusione competitiva può essere violato, ma il“prezzo” da pagare è che lo stato stazionario del sistema saràmarginalmente stabile
introducendo il cross-feeding si può avere coesistenza anche senzaun input esterno di risorse
20 di 22
Conclusioni
Col modello PTW:
il principio di esclusione competitiva può essere violato, ma il“prezzo” da pagare è che lo stato stazionario del sistema saràmarginalmente stabile
introducendo il cross-feeding si può avere coesistenza anche senzaun input esterno di risorse
20 di 22
Prospettive (ormai non tanto) futureWork in progress (più o meno)
Strategie metaboliche dinamiche
Strategie metaboliche e βσi dinamici
Generalizzazione a δσ, Eσ e Fσ
Uso del vincolo di trade-off metabolico più “morbido”∑
i ασi ≤ E
21 di 22
Prospettive (ormai non tanto) futureWork in progress (più o meno)
Strategie metaboliche dinamiche
Strategie metaboliche e βσi dinamici
Generalizzazione a δσ, Eσ e Fσ
Uso del vincolo di trade-off metabolico più “morbido”∑
i ασi ≤ E
21 di 22
Prospettive (ormai non tanto) futureWork in progress (più o meno)
Strategie metaboliche dinamiche
Strategie metaboliche e βσi dinamici
Generalizzazione a δσ, Eσ e Fσ
Uso del vincolo di trade-off metabolico più “morbido”∑
i ασi ≤ E
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Prospettive (ormai non tanto) futureWork in progress (più o meno)
Strategie metaboliche dinamiche
Strategie metaboliche e βσi dinamici
Generalizzazione a δσ, Eσ e Fσ
Uso del vincolo di trade-off metabolico più “morbido”∑
i ασi ≤ E
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Prospettive (ormai non tanto) futureWork in progress (più o meno)
Strategie metaboliche dinamiche
Strategie metaboliche e βσi dinamici
Generalizzazione a δσ, Eσ e Fσ
Uso del vincolo di trade-off metabolico più “morbido”∑
i ασi ≤ E
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Bibliography
Stefano Allesina and Si Tang. “The stability–complexityrelationship at age 40: a random matrix perspective”. In: PopulationEcology 57.1 (2015).
Joshua E. Goldford et al. “Emergent Simplicity in MicrobialCommunity Assembly”. In: bioRxiv (2017). doi: 10.1101/205831.
G. Hardin. “The Competitive Exclusion Principle”. In: Science131.November (1959), pp. 1292–1297.
Robert May. “Will a Large Complex System be Stable?” In: Nature238 (1972).
Anna Posfai, Thibaud Taillefumier, and Ned S. Wingreen.“Metabolic Trade-Offs Promote Diversity in a Model Ecosystem”.In: Physical Review Letters 118.2 (2017).
22 di 22
Backup slides
Criterio di stabilità di MayPer m finito la “transizione” non è “improvvisa”:
700 750 800 850 9000.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0P
rob
ab
ilit
yo
fsy
ste
mst
ab
ilit
y
C = 0.5, d = 10, PDF = N (0, 0.5). Le probabilità sono calcolate comefrequenze relative mediate su 100 iterazioni.
1 di 25
Criterio di stabilità di MayPer m finito la “transizione” non è “improvvisa”:
C = 0.3, d =√
mC , PDF = U [−Σ√3, Σ√3]. Le probabilità sono calcolate
come frequenze relative mediate su 100
1 di 25
Criterio di stabilità di May
Come costruiamoM?Mσσ = −d < 0 (1)
Mστ ={estratto da PDF (µ = 0,Σ2) con probabilità C0 con probabilità 1− C
(2)
M =
−d Bχ · · · BχBχ −d · · · Bχ... · · ·
. . ....
Bχ · · · Bχ −d
B ∼ Ber(C) χ ∼ PDF (µ = 0,Σ2)
(3)
ProblemaQual è la distribuzione spettrale di una matrice costruita in questomodo? Quand’è che i suoi autovalori hanno tutti parte reale negativa?
2 di 25
Criterio di stabilità di May
Dobbiamo usare una versione leggermente modificata della
Circular lawSiaM una matrice m ×m le cui entrate (tutte, diagonale compresa)siano variabili aleatorie indipendenti e identicamente distribuite secondouna distribuzione con media nulla e varianza unitaria. Allora ladistribuzione spettrale empirica
µm(x , y) = # {σ ≤ m : Re(λσ) ≤ x , Im(λσ) ≤ y} (4)
della matriceM/√m converge nel limite m→∞ a una distribuzione
uniforme sul disco unitario centrato nell’origine del piano complesso.
3 di 25
Criterio di stabilità di May
4 di 25
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Distribuzione normale N (0, 1).
Criterio di stabilità di May
4 di 25
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Distribuzione uniforme U [−√3,√3].
Criterio di stabilità di May
Cosa succede introducendo Σ2, C e d?
1 Il raggio spettrale ρ(M) ∼√m per m→∞
2 Una matrice con Σ2 6= 1 si può ottenere da una con Σ = 1moltiplicando le entrate per Σ: ρ(M) m→∞∼ Σ
√m
3 Includendo C la varianza si riduce a CΣ2: ρ(M) m→∞∼ Σ√mC
4 Porre −d nella diagonale trasla tutto il disco a sinistra di d :
A ∈ Mn, B = A− dI ⇒
{det(λAI−A) = 0 λAidet(λBI− B) = 0 λBi
⇒
⇒ det[(λB + d)I−A] = 0 ⇒ λBi = λAi − d .
5 di 25
Criterio di stabilità di MayOsservazione
-30 -20 -10 0 10 20 30
-30
-20
-10
0
10
20
30
(a) N (0, 1)
-30 -20 -10 0 10 20 30
-30
-20
-10
0
10
20
30
(b) N (0, 5)
-30 -20 -10 0 10 20 30
-30
-20
-10
0
10
20
30
(c) N (0, 10)
In figura: m = 1000, C = 1, d = 0. Gli elementi fuori dalla diagonale sonoestratti da U [−
√3,√3], mentre quelli della diagonale dale distribuzione scritte
nelle didascalie.Pertanto se estraiamo gli elementi della diagonale da una distribuzione dimedia nulla e varianza Σ2
d 6= Σ2, la circular law continua a valere fintantoche Σd . Σ (nel nostro caso Σd = 0).
6 di 25
Criterio di stabilità di MayGeneralizzazione
ProblemaCosa accade se estraiamo gli elementi fuori dalla diagonale (conprobabilità C) da una distribuzione con media µ e varianza Σ2?
1 La media degli elementi fuori dalla diagonale non è più nulla, mauguale a E = Cµ.
2 Le somme degli elementi sulle stesse righe hanno la stessa media:
E
[m∑τ=1
Mστ
]= E
[Mσσ +
∑τ 6=σ
Mστ
]=
= −d +∑τ 6=σ
E[Mστ ] = −d + (m − 1)E .
Per m→∞ è probabile che un autovalore abbia valore simile, e a seconda diquanto grande sia µ può cadere molto lontano dal disco (che invece continua acomportarsi “normalmente”).
7 di 25
Criterio di stabilità di MayGeneralizzazione
ProblemaCosa accade se estraiamo gli elementi fuori dalla diagonale (conprobabilità C) da una distribuzione con media µ e varianza Σ2?
1 La media degli elementi fuori dalla diagonale non è più nulla, mauguale a E = Cµ.
2 Le somme degli elementi sulle stesse righe hanno la stessa media:
E
[m∑τ=1
Mστ
]= E
[Mσσ +
∑τ 6=σ
Mστ
]=
= −d +∑τ 6=σ
E[Mστ ] = −d + (m − 1)E .
Per m→∞ è probabile che un autovalore abbia valore simile, e a seconda diquanto grande sia µ può cadere molto lontano dal disco (che invece continua acomportarsi “normalmente”).
7 di 25
Criterio di stabilità di MayGeneralizzazione
3 Il centro del disco trasla ulteriormente di E a sinistra. Detta infattiD il nuovo centro del disco sull’asse reale, richiedendo che la mediadi tutti gli autovalori sia ancora −d si ha
(m − 1)D− d + (m − 1)Em = −d ⇒ D = −d − E . (5)
4 La varianza degli elementi fuori dalla diagonale è ora
V = Var[Mστ ] = C(Σ2 + (1− C)µ) . (6)
Se µ è sufficientemente grande, l’autovalore −d + (m − 1)E può giacerefuori dal disco quindi in questo caso la più grande parte reale possibile perun autovalore è −d + (m − 1)E ; se µ è sufficientemente piccolo invece è−(d + E) +
√mV . Il criterio di stabilità si può quindi scrivere come
max{√
mV − E , (m − 1)E}< d . (7)
8 di 25
Criterio di stabilità di MayGeneralizzazione
Altro problemaIn generale non è vero cheMστ eMτσ sono scorrelati: se σ è una predae τ un predatore,Mστ < 0 eMτσ > 0.Cosa accade quindi se gli elementi fuori dalla diagonale hanno unacorrelazione ρ 6= 0?Dobbiamo usare una versione generalizzata dellaElliptic lawSiaM una matrice m ×m le cui entrate fuori dalla diagonale sonoestratte in coppie indipendenti ed indenticamente distribuite secondo unadistribuzione bivariata con media marginale nulla, varianza marginaleunitaria e correlazione ρ. Allora nel limite m→∞ la distribuzionespettrale diM/
√m tende ad una distribuzione uniforme su un ellisse
centrato nell’origine del piano complesso, di semiasse reale 1 + ρ esemiasse immaginario 1− ρ.
9 di 25
Criterio di stabilità di MayGeneralizzazione
Nel nostro caso, costruendoM ponendo:gli elementi diagonali pari a −d con d > 0,le coppie (Mστ ,Mτσ) con σ 6= τ uguali a (0, 0) con probabilità1− C ed estraendole con probabilità C da una distribuzionebivariata di media e matrice di covarianza
~µ =(µµ
)Σ2 =
(Σ2 ρΣ2
ρΣ2 Σ2
), (8)
si ritrovano gli stessi risultati di prima, con la differenza che stavolta lapiù grande parte reale dell’ellisse è ≈ −(d + E) +
√mV (1 + ρ). Pertanto
il criterio di stabilità di May può essere riscritto come:
max{√
mV (1 + ρ)− E , (m − 1)E}< d . (9)
10 di 25
Modello PTWRiscalamento delle equazioni
Le equazioni dalle quali partiamo sono:p∑
i=1wiασi = E (10)
ci = si −
( m∑σ=1
nσ(t)ασi
)ri (ci )− µici (t) (11)
dnσdt = [gσ(c1, . . . , cp)− δ] nσ gσ(c1, . . . , cp) =
p∑i=1
viασi ri (ci ) (12)
ri (ci ) = ciKi + ci
(13)
11 di 25
Modello PTWRiscalamento delle equazioni
Le equazioni dalle quali partiamo sono:p∑
i=1wiασi = E (10)
ci = si −
( m∑σ=1
nσ(t)ασi
)ri (ci )− µici (t) (11)
dnσdt = [gσ(c1, . . . , cp)− δ] nσ gσ(c1, . . . , cp) =
p∑i=1
viασi ri (ci ) (12)
ri (ci ) = ciKi + ci
(13)
11 di 25
Modello PTWRiscalamento delle equazioni
Supponendo µi = 0, da ci = 0 si ha
ri = si∑σ nσασi
. (14)
Introducendo le strategie e il vettore riscalati
ασi := ασiwiE si := visi (15)
(di modo che∑
i ασi = 1) si ha:
gσ(n1, . . . , nm) =p∑
i=1viασi
si∑mτ=1 nτατ i
=
=p∑
i=1ασi
si∑mτ=1 nτ ατ i
= gσ(n1, . . . , nm) .
12 di 25
Modello PTWRiscalamento delle equazioni
Usando gσ e riscalando
nσ := nσδ∑i si
t := tδ (16)
l’equazione per le popolazioni si può riscrivere come:
dnσdt =
( p∑i=1
ασisi∑m
τ=1 nτατ i· 1∑p
j=1 sj− 1)nσ . (17)
Ridefinendo ora si come sinew = si/
∑j sj , e rinominando si
new con si (dimodo che
∑i si = 1) e togliendo le tilde, possiamo riscrivere l’equazione
per le popolazioni come:
nσ =( p∑
i=1ασi
si∑mτ=1 nτατ i
− 1)nσ . (18)
13 di 25
È equivalente aporre E = S = δ =vi = wi = 1.
Modello PTWCoesistenza fra specie
L’equazione per le popolazioni è
dnσdt = [gσ(c1, . . . , cp)− δ] nσ gσ(c1, . . . , cp) =
p∑i=1
ασi ri (ci ) , (19)
ove scegliamo vi = wi = 1 ∀i (nota: sommando su σ ambo i membridell’equazione per nσ, alla stazionarietà si ha n∗tot = S/δ).Ponendo nσ = 0 si ha
gσ(c1, . . . , cp) = 0 ∀σ ⇒p∑
i=1ασi ri = δ ∀σ . (20)
14 di 25
Modello PTWCoesistenza fra specie
L’equazione per le popolazioni è
dnσdt = [gσ(c1, . . . , cp)− δ] nσ gσ(c1, . . . , cp) =
p∑i=1
ασi ri (ci ) , (19)
ove scegliamo vi = wi = 1 ∀i (nota: sommando su σ ambo i membridell’equazione per nσ, alla stazionarietà si ha n∗tot = S/δ).Ponendo nσ = 0 si ha
gσ(c1, . . . , cp) = 0 ∀σ ⇒p∑
i=1ασi ri = δ ∀σ . (20)
14 di 25
Modello PTWCoesistenza fra specie
Introducendo
A =
α11 · · · α1p...
. . ....
αm1 · · · αmp
~r =
r1...rp
~δ =
δ...δ
(21)
il precedente sistema di equazioni si può scrivere come
A~r = ~δ ⇒
α11r1 + · · ·+ α1prp = δ
...αm1r1 + · · ·+ αmprp = δ
. (22)
NotaSenza nessun’altra ipotesi, questo sistema di equazioni si può risolveresolo se m ≤ p e quindi vale il principio di esclusione competitiva!
15 di 25
Modello PTWCoesistenza fra specie
Se introduciamo l’ipotesi di trade-off metabolico∑
i ασi = E il sistemaammette sempre (anche per m > p!) la soluzione non banale~ri ∗ = δ/E ∀i . Da ri = si/
∑τ nτατ i si ha che questo è possibile se il
sistema
AT~n = Eδ~s ⇒
n1α11 + · · ·+ nmαm1 = Es1/δ
...n1α1p + · · ·+ nmαmp = Esp/δ
(23)
ammette soluzione (positiva).
16 di 25
Modello PTWCoesistenza fra specie
Riscalando le nσ con n∗tot = S/δ, si ha quindi che la coesistenza fram > p specie è permessa se{n∗1 > 0, . . . , n∗m > 0 ,
m∑σ=1
n∗σ = 1 : n∗1~α1 + · · ·+ n∗m~αm = ES~s}6= ∅ .
(24)Geometricamente questo significa che ~sα := (E/S)~s deve giacereall’interno dell’inviluppo convesso delle strategie metaboliche.
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Modello PTW
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È prevista l’esistenza delle “keystone species” (confermata sperimentalmente).
Modello PTW
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★★
0 200 400 600 800 1000
10-6
10-5
10-4
10-3
10-2
10-1
100
m = 20, p = 3, nσ(0) = 1/m ∀σ
È prevista l’esistenza delle “keystone species” (confermata sperimentalmente).
Modello PTW
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★★
0 200 400 600 800 1000
10-6
10-5
10-4
10-3
10-2
10-1
100
m = 19, p = 3, nσ(0) = 1/m ∀σ
È prevista l’esistenza delle “keystone species” (confermata sperimentalmente).
Modello PTWProprietà dello stato stazionario
Partiamo dalle equazioni riscalate:
dnσdt = (gσ(~n)− 1)nσ , gσ(~n) =
p∑i=1
ασi ri . (25)
Scrivendo ~n = ~n∗ + ∆~n con ~n∗ equilibrio, ed espandendo in serie diTaylor attorno a ~n∗ fino al primo ordine si ottiene:
ddt ∆nσ =
( m∑τ=1
∂gσ∂nτ
(t)∆nτ
)n∗σ . (26)
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Modello PTWProprietà dello stato stazionario
Partiamo dalle equazioni riscalate:
dnσdt = (gσ(~n)− 1)nσ , gσ(~n) =
p∑i=1
ασi ri . (25)
Scrivendo ~n = ~n∗ + ∆~n con ~n∗ equilibrio, ed espandendo in serie diTaylor attorno a ~n∗ fino al primo ordine si ottiene:
ddt ∆nσ =
( m∑τ=1
∂gσ∂nτ
(t)∆nτ
)n∗σ . (26)
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Modello PTWProprietà dello stato stazionario
La derivata di gσ è:
∂gσ∂nτ
(~n∗) = −p∑
i=1ασiατ i
si(∑mρ=1 n∗ραρi
)2 = −p∑
i=1ασiατ i
r∗i2
si, (27)
e dato che nella notazione che stiamo usando ri ∗ = 1 allora
∂gσ∂nτ
(~n∗) = −p∑
i=1
ασiατ isi
. (28)
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Modello PTWProprietà dello stato stazionario
Possiamo quindi scrivere
ddt ∆~n =M∆~n , (29)
ove:
M = −DM D =
n∗1 0 · · · 0
0 n∗2 · · ·...
......
. . . 00 · · · 0 n∗m
, Mστ = −p∑
i=1
ασiατ isi
.
(30)
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Modello PTWProprietà dello stato stazionario
Per mostrare che ~n∗ è un equilibrio dobbiamo mostrare cheM è(almeno) definita (semi)negativa, ossia DM è definita (semi)positiva.Per farlo notiamo che essendo sia D che M invertibili possiamo effettuarela trasformazione di similitudine
DM 7−→ D−1/2(DM)D1/2 = D1/2MD1/2 , (31)
che ovviamente lascia inalterati gli autovalori diM.A questo punto dato un qualsiasi vettore ~v si ha:
~v ·D1/2MD1/2~v =p∑
j,k=1
m∑σ,τ=1
vj D1/2jσ MστD1/2
τk vk =p∑
i=1
m∑σ,τ=1
vσ√
n∗σασiατ i
sivτ√
n∗τ =
=p∑
i=1
1si
(m∑σ=1
vσ√
n∗σασi
)(m∑τ=1
vτ√
n∗τατ i
)=
p∑i=1
(m∑σ=1
vσ√
n∗σασi√si
)2
≥ 0 .
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Modello PTWProprietà dello stato stazionario
In realtà si può dire qualcosa di più.Notiamo innanzitutto che introducendo
S :=
1/s1 0 · · · 00 1/s2 · · · 0...
.... . . 0
0 · · · 0 1/sp
(32)
la matriceM si può riscrivere comeM = −DASAT .A questo punto possiamo dimostrare che rkM = min{m, p}; per farlousiamo i seguenti risultati noti sul prodotto di matrici:
rk(AB) ≤ min {rkA, rkB} , (33)rk(AB) ≥ rkA+ rkB − n , (34)
ove A ∈ Mm,n e B ∈ Mn,k , con m, n e k interi qualunque.
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Modello PTWProprietà dello stato stazionario
Supponiamo ad esempio m > p; tenendo conto che
D ∈ Mm A ∈ Mm,p S ∈ Mp (35)
allora:{rk(DA) ≤ min {rk D, rk A} = min {m, p} = prk(DA) ≥ rk D + rk A−m = m + p −m = p
⇒ rk(DA) = p , (36){rk(SAT ) ≤ min {rk S, rk A} = min {p, p} = prk(SAT ) ≥ rk S + rk A− p = p + p − p = p
⇒ rk(SAT ) = p , (37)
e quindi:{rkM≤ min
{rk(DA), rk(SAT )
}= min {p, p} = p
rkM≥ rk(DA) + rk(SAT )− p = p + p − p = p⇒ rkM = p . (38)
Nello stesso modo si trova che se m < p allora rkM = m.
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Modello PTWProprietà dello stato stazionario
Dato che se m > p si ha rkM = p, in questo caso ci saranno m − pautovalori nulli. È un problema per la stabilità del sistema?
La coesistenza è possibile se
~sα = n1~α1 + · · ·+ nm~αm (39)
ammette una soluzione positiva con∑
i n∗i = 1. Tuttavia, questo è unsistema di p equazioni in m incognite, e per m > p è indeterminato: cisono infinite soluzioni (ogni possibile configurazione dei coefficienti nσ asomma 1 è un possibile equilibrio del sistema). Se quindi il sistema è inun equilibrio e viene perturbato, tenderà ad uno di questi infiniti possibiliequilibri dove la coesistenza è permessa.
Se m = p la matriceM ha rango massimo e quindi nessun autovalore ènullo: l’equilibrio è asintoticamente stabile.
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