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8/3/2019 01 Muscolo scheletrico
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LAPPARATO
MUSCOLARE:
tessuto muscolarescheletrico
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Obiettivi
Descrivere le caratteristiche e le funzioni del tessuto muscolare
Discutere lorganizzazione del muscolo a livello tissutale
Identificare le caratteristiche peculiari delle fibre muscolo
scheletriche
Spiegare il processo della contrazione muscolare
Mostrare come la contrazione determini lo sviluppo della
tensione
Descrivere i meccanismi con i quali i muscoli ottengono e
utilizzano energia necessaria alla loro contrazione
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Ci sono tre tipi di muscolo
Muscolo scheletrico Muscolo cardiaco
TESSUTI MUSCOLARI
Muscolo liscio
Questi muscoli differiscono nella struttura delle loro cellule, nella
localizzazione nellorganismo, nella loro funzione e nel modo
attraverso il quale essi sono attivati a contrarsi.
http://www.synergizedsolutions.com/simpsons/pictures/homer/expressions.gifhttp://www.lionden.com/254musclelab.htmhttp://www.top.net.nz/~hugh/Animation/animations.html8/3/2019 01 Muscolo scheletrico
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I tre tipi di cellule muscolari
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Il muscolo pu essere
classificato in tre modi diversi:
1) in base alla struttura (liscio ostriato); 2) in base alla sede
anatomica (scheletrico,
cardiaco o viscerale) e 3) in
base al tipo di controllo
(volontario o involontario).Alcune di queste categorie
possono sovrapporsi.
Schema della classificazione dei diversi tipi di muscolonelluomo.
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Tessuto muscolare scheletrico
Il tessuto muscolare scheletrico va a costituire il muscolo scheletrico che attaccato allo scheletro
Il tessuto muscolare scheletrico composto da fibre (cellule) allungate estriate con molti nuclei
E sotto controllo volontario e linizio della contrazione richiede un inputdai motoneuroni
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Tessuto muscolare cardiaco
Il tessuto muscolare cardiaco si trova solo nel cuore
E striato ma involontario e la contrazione autoritmica
Le fibre cardiache sono corte, ramificate e possiedono un solo nucleo.
Le cellule del tessuto muscolare cardiaco sono connesse tra loro
mediante dischi intercalari e funzionano come una singola unit.
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Tessuto muscolare liscio
Esso si trova nelle pareti degli organi interni e cavi come lo
stomaco, la vescica urinaria, lintestino, i vasi snguigni Le cellule sono piccole di forma fusata, non presentano striature e
contengono un solo nucleo
Non soggetto a controllo volontario e pu essere autoritmico
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Differenze nella contrazione
Il muscolo scheletrico pu contrarsi rapidamente ma si
stanca facilmente e pu rimanere a riposo
Le contrazioni del muscolo scheletrico variano nello
sviluppo della forza Il muscolo cardiaco si contrae ad una velocit costante
ma pu accelerare quando necessario
Il muscolo liscio si contrae pi lentamente ma pusostenere la contrazione per lunghi periodi di tempo
senza andare incontro a stanchezza
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Funzioni del sistema muscolare
Movimento del corpo
Mantenimento della postura
Battito cardiaco
Respirazione
Costrizione degli organi e dei vasi
Produzione di calore
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Propriet del muscolo
Eccitabilit Capacit del muscolo a rispondere agli
stimoli
Contrattilit Abilit di un muscolo ad accorciarsi con
forza
Estensibilit
Il muscolo pu essere allungato oltre lasua lunghezza di riposo
Elasticit Abilit a ritornale alla sua lunghezza di
riposo dopo allungamento
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I muscoli scheletrici sono gli effettoritramite i quali vengono attuate tuttele azioni motorie della vita direlazione. Essi rappresentano unaparte rilevante dellintera massacorporea (nelluomo circa il 40%)
I MUSCOLI SCHELETRICI
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In ogni muscolo si
riconoscono un ventre
muscolare e due tendini dinatura connettivale
attraverso i quali esso si
inserisce sui segmenti ossei
Un muscolo scheletrico
composto da fasci di fibre
(cellule) muscolari racchiusi
dallepimisio.
I fasci sono separati dalle
fibre connettivali del
perimisio, e allinterno di
ciascun fascio muscolare,
ogni fibra circondata
dallendomisio.
Le fibre muscolaripredominano ma esso
contiene anche vasi
sanguigni , fibre nervose e
tessuto connettivo.
ORGANIZZAZIONE DEI MUSCOLI SCHELETRICI
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ORGANIZZAZIONE DEI MUSCOLI SCHELETRICI
Sezioni istologiche
longitudinale trasversale
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Le fibre muscolari scheletriche sono cellule allungate e di dimensioni molto grandi
(diametro fino a centinaia di e lunghezza fino a parecchi cm).
Ogni fibra delimitata da una membrana, il sarcolemma, che racchiude il
sarcoplasma. Ogni cellula contiene numerosi nuclei.
Il volume di ogni fibra quasi interamente occupato dallapparato contrattilecostituito da moltissime subunit filamentose, le miofibrille, alla cui struttura
dovuta la striatura trasversale della fibra.
Allinterno della fibra presente una rete di tubuli, il reticolo sarcoplasmatico, che
in parte comunicante con lesterno e tra le miofibrille numerosi mitocondri.
LA FIBRA MUSCOLARE SCHELETRICA
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H Z A I M
sarcomero
Il sarcomero delimitato da due strie Z; in corrispondenza di queste strie ogni miofibrilla
vincolata a quelle vicine da punti di giunzione.
La zona o banda Ioccupa le met di due sarcomeri successivi ai lati di ogni stria Zmentre la parte
centrale di ogni sarcomero occupata dallazona A
. Al centro dellazona A
vi una zona menodensa, la zona H. A met dellazona H si osserva una sottile stria trasversale, la stria M.
LA STRUTTURA DEL SARCOMERO
Z
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Organizzazione bi- e tridimensionale del sarcomero
Le caratteristiche dei sarcomeri sono dovute alla presenza in essi di una serie di
miofilamenti. Si distinguono due tipi: i miofilamenti sottili e i miofilamenti spessi.
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MIOFILAMENTI
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COO-
COO-
Catene leggere miosina (L1 and L2)
S-1
S-2
Meromiosina
pesante
Meromiosina
leggera
Sito taglio tripsinaSito taglio papaina
La miosina consiste in due teste globulari ed una lunga coda a
spirale.
Due catene polipeptidiche leggere sono associate a ciascuna catena
globulare
Le teste globulari possiedono:
1) attivit ATPasica intrinseca
2) sito di legame per lactina
Miosina
Miofilamento spesso
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I filameti sottili (F-actina) sono costituiti da tre diverse proteine: lactina, la
tropomiosina e la troponina. Lactina un polimero a forma di elica di molecole
globulari dette G-actina. Le subunit di G-actina contengono il sito di attacco per
le teste della miosina.
Miofilamento sottile
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La tropomiosina costituita da molecole a forma di lunghi bastoncelli, composti da due
catene polipeptidiche strutturate ad -elica. Esse sono congiunte tra i loro estremi, in
modo da costituire un subfilamento continuo; in ogni miofilamento sono presenti due
subfilamenti di tropomiosina.
La troponina costituita da molecole globulari ed legata ai subfilamenti di
tropomiosina in vicinanza dei loro punti di giunzione. Ogni molecola troponinica
composta da tre distinte subunit peptidiche: troponina T(sede del legame con la
tropomiosina), troponina I(implicata nel controllo dei siti di lagame dellactina) e
troponina C(ha una elevata affinit per il calcio)
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Il muscolo si accorcia quando si contrae
- La contrazione delle fibre muscolari scheletriche permette di
generare forza per ottenere un movimento, o per sollevare un carico.
- La forza generata si dice tensione; il carico il peso o forza che si
oppone alla contrazione.
- La prima teoria sul meccanismo della contrazione stabiliva che i
muscoli fossero costituiti da molecole che si accorciavano- Nel 1954 A. Huxley e R. Niedeigerke scoprirono che la lunghezza
della banda A di una miofibrilla rimane costante durante la
contrazione (la banda A rappresenta il filamento della miosina).
- Successivamente essi proposero la teoria dello scorrimento dei
filamenti. Secondo tale modello i filamenti muscolari di lunghezza
fissa slittano luno sullaltro provocando laccorciamento del muscolo
cio la contrazione.
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Cambiamenti del sarcomero durante la contrazione
Muscolo rilassato:
poca sovrapposizione delle estremit dei filamenti spessi e sottili
ampia banda I e una banda A la cui lunghezza corrisponde a quella dei filamenti spessi
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Cambiamenti del sarcomero durante la contrazione
Muscolo contratto:
filamenti spessi e sottili slittano luno sullaltro facendo avvicinare le strie Z
la banda I e la zona H quasi scompaiono
la banda A rimane costante
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BASI MOLECOLARI
DELLACONTRAZIONE
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Proteine regolatrici sul filamento sottile
In un muscolo rilassato, due catene di tropomiosina avvolgono a
spirale il filamento di actina e bloccano il sito di attacco per la
testa della miosina.
La troponina un complesso tri-polipeptidico :TnIsubunit inibitoria che legata allactina
TnTlegata alla tropomiosina
TnClega gli ioni calcio
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Ca2+ e meccanismo della contrazione
A bassi livelli cellulari di Ca2+,la tropomiosina blocca il sito dilegame sullactina e la testa della miosina non pu attaccarsi;
questo corrisponde allo stato rilassato del muscolo.
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Come si innalzano i
livelli del Ca2+
, gli ioni silegano alla subunit TnC
della troponina.
Ca2+ e meccanismo della contrazione
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Il legame con il calcio conla TnC fa cambiare la
conformazione del
complesso della troponina.
Questi cambiamenti
inducono lo spostamento
della tropomiosina che
scopre il sito di legamedellactina per la testa della
miosina .
Ca2+ e meccanismo della contrazione
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Step 1: Il rilascio dal calcio dal reticolo sarcoplasmatico
induce il legame dela testa della miosina con il
filamento di actina.
Step 1Ca2+
ADP+Pi
A + M lADP l Pi
Alta affinit per la troponina
Muscolo rilassato
A-M lADP l Pi
Legame della testa della
miosina al filamento di
actina
ADP+Pi
*
Ponte
[Ca2+]i
Riposo ~10-8 M
Stimol ~10-5M
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A + M lADPl Pi
ADP+Pi
Muscolo a riposo*
A -MlADPl Pi
ADP+Pi
Legame della miosina al
filamento di actina
Pi
ADP
SPINTA
*
A-M
Linclinazione della testadella miosina provoca
una spinta
Step 2:
Il rilascio dei prodotti diidrolisi dellATP causa uncambio conformazionaledella testa della miosina checambiando inclinazionespinge il filamento sottile
verso la linea M.
Step 2
SPINTASPINTASPINTASPINTA
Ca2+
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*
A-M lADPl Pi
ADP+Pi
A + M lADPl Pi
ADP+Pi
Pi
ADP
A-M
*
ATP
A-M lATPBassa affinit actina
*
Step 3ATP
Step 3:
Il legame dellATP alla testadella miosina stimola il
rilascio della miosina dalfilamento dellactina
Ca2+
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A + M lADPl Pi
Alta affinit troponina
ADP+Pi
Pi
ADP
A-M
*
Step 4
ATP
Step 4:
La rapida idrolisi della
ATP causa un cambio diconformazione della testadella miosina che ritornaallo stato di alta affinitper lactina.
A-M ATPBassa affinit actina
*
ATP
*
A-M lADPl Pi
ADP+Pi
Ca2+
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Il ciclo si ferma qui nel
muscolo a riposo
(dovuto alla rimozione
del calcio
mioplasmatico)
Il ciclo si ferma qui
in assenza di ATP
(rigor mortis)
Ca2+
*A + M lADPl Pi
Alta affini troponina
A-M lADPl Pi
ADP+Pi
ADP+Pi
A-M
Pi
ADP
*
A-M ATPBassa affinit actina
*
ATP
ATP
Muscolo a riposo
Complesso rigor
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Testa miosina
(configurazione
alta energia)
1)La testa della miosina si attacca al filamento sottile
Filamento sottile
Filamento spessoIdrolisi ATP
Rilascio di ADP e Pi
2)La testa della miosina si flette e spinge il filamentodi actina che scivola verso la linea M
3)Lattacco di una molecola di ATP alla testa della miosina
fa rompere il ponte
Testa miosina
(configurazione
bassa energia)
4)La scissione dellATP in ADP e Pi fa ritornarein posizione di attacco
Ca++
http://biology.fullerton.edu/biol404/hol/hol_ch11.html8/3/2019 01 Muscolo scheletrico
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http://biology.fullerton.edu/biol404/hol/hol_ch11.html8/3/2019 01 Muscolo scheletrico
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Unit motoriaLinsieme delle fibre
muscolari controllate da unsingolo neurone motoriocostituisce la cosidetta unitmotoria
Il numero di fibre per unitmotoria pu variare da 3-4(muscoli piccoli capaci di
una fine regolazione dellacontrazione come imuscoli estrinseci degliocchi) fino a moltecentinaia (come nei grandi
muscoli degli arti e deltronco
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Accoppiamento
eccitazione-
contrazione
I segnali per la contrazione arrivano dal SNC ai muscoli per mezzo dei motoneuroni.
Lacetilcolina proveniente dal motoneurone innesca un potenziale dazione nella fibra
muscolare che a sua volta scatena una contrazione. Questa combinazione di eventi elettrici e
meccanici viene definito accoppiamento eccitazione-contrazione.
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Lacetilcolina rilasciata nella
fessura sinaptica si lega ai recettori
della membrana muscolare.
Tali recettori (colinergici nicotinici)
sono canali cationici per il Na+ e il
K+.
Il legame con lacetilcolina apre il
canale: lentrata di Na+ eccede
luscita di K+.
Ci depolarizza la membrana dando
origine ad un potenziale di placca.
Essendo il potenziale di placca
soprasoglia si origina un potenziale
di azione muscolare.
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(1) Ilrilascio dellacetilcolina genera un potenziale di azione
(2) Il potenziale di azione si propaga fino ai tubuli T
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(3)Il potenzione dazione nei tubuli T altera la conformazione del recettore
diidropiridina (DHP);(4) la DHP apre i canali per il calcio del reticolo
sarcoplasmatico ed il calcio viene rilasciato nel citoplasma; (5) il calcio rilasciato pu
legare la troponina e dare il via alla contrazione (6) e (7).
Il rilasciamento si ha quando il reticolo sarcoplasmatico sequesstra il calcio permezzo di una Ca++-ATPasi.
S t l d li ti d t l i t
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Sequenza temporale degli eventi durante laccoppiamento
eccitazione-contrazione
- Il periodo di latenza tra il potenziale di azione muscolare e lo sviluppo della tensione
muscolare rappresenta il tempo necessario allaccoppiamento eccitazione-contrazione
- Un singolo ciclo contrazione-rilasciamento detto scossa muscolare
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