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1La fotosintesi
La principale funzione dei cloroplasti la fotosintesi,cio la riduzione del biossido di carbonio a glucosiousando come fonte di energia la luce.
2La fotosintesi
Nella fotosintesi lenergia luminosa viene convertita inenergia chimica con la fissazione del carbonio incomposti organici.
Lequazione generale per questa reazione :
CO2 + 2 H2A + energia luminosa (CH2O) + H2O + 2A
dove H2A rappresenta lacqua o qualche altrasostanza ossidabile che possa, cio, cedere elettroni.
3La fotosintesi
La fotosintesi si articola in due fasi:
una fase dipendente dalla luce, la fase luminosa
una fase indipendente dalla luce, la fase oscura
fase luminosa
fase oscura
4La fotosintesi
La fase luminosa compie la conversionedellenergia luminosa in energia chimica.
La fase luminosa ha sede nei tilacoidi e ad essapartecipano direttamente i pigmenti fotosinteticiche assorbono lenergia luminosa.
5La fotosintesi
I PIGMENTIUn pigmento una qualsiasi sostanza che assorbaluce.
Il principale pigmento coinvolto nella fotosintesi la clorofilla.
6Assorbe la luce soprattuttonella zona del violetto,dellazzurro e del rosso;poich riflette la luce verdeappare verde.
La fotosintesiLa clorofilla il pigmentoche d il colore verde allefoglie.
7La fotosintesi
I PIGMENTIUn pigmento che assorbe energia luminosa siporta in uno stato eccitato, perch gli elettronidella sua molecola vengono spinti ad un livelloenergetico superiore.
8La fotosintesi
I PIGMENTIQuesta molecola eccitata pu: cedere, sottoforma di calore, lenergia
assorbita; cedere lenergia assorbita di nuovo sottoforma
di luce ad una lunghezza donda maggiore(fluorescenza o efflorescenza);
cedere lenergia assorbita ad un sistema chepermette la formazione di legami chimici (nellafotosintesi).
9La fotosintesiI PIGMENTILa clorofilla permette la conversione dellenergialuminosa in energia chimica solo se associata aparticolari proteine e inglobata in specifichemembrane, i tilacoidi.
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La fotosintesiI PIGMENTI
I pigmenti implicati nella fotosintesicomprendono:
le clorofille;
le ficobiline;
i carotenoidi.
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La clorofilla presenta un atomo di Mg2+ al centro diun anello porfirinico.
Allanello legata una lunga catenaidrocarburica insolubile.
Vi sono diversi tipi di clorofille chedifferiscono solo per alcuni dettaglidella loro struttura molecolare.
La fotosintesi
clorofilla a
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La fotosintesiLE CLOROFILLE- Clorofilla a eucarioti fotosintetici e nei
cianobatteri- Clorofilla b piante vascolari, briofite, alghe
verdi- Clorofilla c alghe e diatomee, sostituisce la
clorofilla b- I batteri fotosintetici che non hanno lH2O come
donatore di e- contengono o batterio-clorofilla(solfobatteri rossi) o clorobium-clorofilla(solfobatteri verdi)
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La fotosintesiLE CLOROFILLELa clorofilla b un pigmento accessorio, unpigmento che serve ad ampliare lo spettro delleradiazioni luminose utilizzabili per la fotosintesi.
Quando una molecola di clorofilla b assorbe luce,la molecola eccitata trasferisce la sua energia aduna molecola di clorofilla a che la trasforma inenergia chimica nel corso della fotosintesi.
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La fotosintesiLE CLOROFILLEPoich la clorofilla b assorbe luce ad unalunghezza donda minore rispetto alla clorofilla a,essa permette di allargare le zone dello spettroutili per la fotosintesi.
Spettro di assorbimento dellaclorofilla a e della clorofilla b espettro dazione della fotosintesi.
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La fotosintesiLE CLOROFILLENelle foglie delle piante verdi la clorofilla bcostituisce circa un quarto della clorofilla totale.
Le clorofille b e c e le clorofille dei batteri sonocomunque delle varianti chimiche della clorofillaa.
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La fotosintesiDue altre classi di pigmenti accessoriimplicati nella cattura dellenergialuminosa sono i carotenoidi e le ficobiline.
Come pigmenti accessori naturalmente nonpossono in nessun caso sostituire laclorofilla a nella fotosintesi.
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La fotosintesiI CAROTENOIDISono pigmenti accessori, solubili nei lipidi, dicolore rosso, arancione o giallo.Sono presenti in tutti i cloroplasti e neicianobatteri.
I carotenoidi dei cloroplasti come le clorofillesono inglobati nelle membrane dei tilacoidi.
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La fotosintesiI CAROTENOIDII carotenoidi presenti nei cloroplasti si dividonoin caroteni e xantofille: caroteni non contengono ossigeno xantofille contengono ossigeno.
Il -carotene delle piante laprincipale fonte di vitamina Aper luomo e per molti animali.
Nelle piante verdi i carotenoidisono mascherati dalle clorofille,molto pi abbondanti.
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La fotosintesiLE FICOBILINESono pigmenti accessori presenti nei cianobatteri(alghe azzurre), nelle alghe rosse e in qualchealtro gruppo di alghe.
A differenza dei carotenoidi sono solubili inacqua.
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I FOTOSISTEMINei cloroplasti, la clorofilla e gli altri pigmenti sonoinglobati nelle membrane dei tilacoidi in unitfotosintetiche dette fotosistemi.
Ogni fotosistema contiene da 250 a 400 molecole dipigmenti
La fotosintesi
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I FOTOSISTEMITutti i pigmenti di un fotosistema sono in grado diassorbire fotoni, ma solo una molecola di clorofilla aper fotosistema pu utilizzare questa energia perprodurre la reazione fotochimica.
Questa molecola di clorofilla detta centro direazione.
Le altre molecole di pigmenti sono globalmenteindicate come pigmenti antenna, cos chiamatiperch fungono da antenna per captare la luce.
La fotosintesi
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I FOTOSISTEMILenergia luminosa assorbita da una molecola dipigmento in qualunque punto del sistema antennaviene trasferita da una molecola allaltra fino araggiungere il centro di reazione.
Il centro di reazione, assorbendo energia, si eccita,portando a un livello energetico superiore unelettrone che cos pu essere trasferito ad unaccettore di elettroni, dando inizio al flusso dielettroni fotosintetico.
La fotosintesi
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I FOTOSISTEMILa molecola di clorofilla che ha perduto lelettroneresta in uno stato ossidato e si carica positivamente.
Sembra che esistano 2 diversi sistemi di pigmentiche operano in modo coordinato: il fotosistema I il centro di reazione unamolecola di clorofilla a, con un assorbimento max a700 nm e per questo detta P700 il fotosistema II il centro di reazione unamolecola di clorofilla a, con un assorbimento max a680 nm (P680)
La fotosintesi
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La fotosintesiLA FASE LUMINOSAIl modello attualmente accettato per la faseluminosa della fotosintesi detto schema Z.
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1. Lenergia luminosa catturata direttamenteo indirettamente dalla molecola di clorofilladel centro di reazione del fotosistema II sieccita, portando un e- ad un livelloenergetico superiore.
2. Questo a sua volta pu passare aduna molecola di accettore (Q) cheprobabilmente un chinone.
LA FASELUMINOSA
2
1
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Il sistema enzimatico che opera la fotolisidellacqua localizzato sulla parte internadella membrana del tilacoide e contribuisce agenerare un gradiente protonico attraverso lamembrana.
3. La molecola P680 riacquista le- perdutosottraendolo ad una molecola di un donatore di e-che a sua volta lo riceve dallacqua. Il trasferimentodi e- dallH2O alla molecola di P680 porta allaliberazione di protoni e ossigeno molecolare. Talescissione ossidativa detta fotolisi dellH2O.
LA FASELUMINOSA
3
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4. Gli e- trasferiti dal centro di reazione allamolecola di accettore arrivano al fotosistema Iattraverso una catena di trasporto di e-(citocromi, proteine ferro-zolfo e chinoni). Laplastocianina una proteina contenente rame.
LA FASELUMINOSA
La catena di trasporto degli e- fra duefotosistemi organizzata per permetterela formazione di ATP da ADP e fosfatoinorganico (fosforilazione) ad opera diuna ATP sintasi.
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5. Nel fotosistema I lenergia luminosaporta al trasferimento degli e- dal P700ad un accettore di e- indicato comeP430, probabilmente una proteinaferro-zolfo.
LA FASELUMINOSA
6. Il successivo trasportatore dielettroni la ferredossina, unaproteina ferro-zolfo diversa dallaP430.
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6
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Gli elettroni perduti dal P700 vengonorimpiazzati da quelli provenienti dalfotosistema II.
LA FASELUMINOSA
7. La ferredossina trasferisce inseguito gli elettroni al NADP+ checon lacquisto di protoni vieneridotto a NADPH.
7
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La fotosintesiLA FASE LUMINOSAQuindi, in presenza di luce si realizza un flusso dielettroni dallacqua al fotosistema II, al fotosistemaI, al NADP.
Il flusso unidirezionale di elettroni dallacqua alNADP detto flusso di elettroni non ciclico.
La produzione di ATP che avviene in connessionecon il flusso non ciclico di elettroni dettafosforilazione non ciclica.
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La fotosintesiLA FASE LUMINOSALenergia libera (G) per la reazione:
H2O + NADP NADPH2 + O2
di 51 kcalorie/mole.
Lenergia di una mole di fotoni di luce a 700 nm 40kcal. Sono richiesti 4 fotoni per trasferire i 2 e- alNADP e sono consumate 160 kcal per mole diNADPH2 prodotto.
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La fotosintesiLA FASE LUMINOSA
Circa 1/3 dellenergia consumata si ritrova nelNADPH2.
Lenergia totale ricavata dal trasporto non ciclico dielettroni 12 ATP e 12 NADPH
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LA FOSFORILAZIONE CICLICA
La fotosintesi
Il fotosistema I pu anchelavorare indipendentemente dalfotosistema II.
In tale processo detto flusso dielettroni ciclico la luce permetteil trasferimento degli elettroni dalP700 allaccettore di elettroni P430.
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LA FOSFORILAZIONE CICLICA
La fotosintesi
Il P430, anzich passarli allaferredossina e quindi al NADP, litrasferisce alla catena ditrasporto che connette ilfotosistema I al II e, attraversoessa, di nuovo al centro direazione del fotosistema I.
Nel corso di tale processo siforma ATP.
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LA FOSFORILAZIONE CICLICA
La fotosintesi
Poich il processo comporta unflusso ciclico di elettroni, dettofosforilazione ciclica.
Si pensa che il trasporto ciclicodegli elettroni e la fosforilazioneassociata operino quando ilpotenziale riducente (NADPH) abbondante, mentre insufficiente la disponibilit diATP per le esigenze metaboliche.
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LA FASE OSCURA
La fotosintesi
Nella seconda fase della fotosintesi lenergia chimicagenerata durante la fase luminosa viene utilizzata perridurre il carbonio che, per gli organismi fotosintetici, disponibile sottoforma di anidride carbonica.
Per la riduzione del carbonio a glucosio sono usatilATP e il NADPH.
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LA FASE OSCURA
La fotosintesi
La fase oscura catalizzata da enzimi presenti nellostroma.
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LA FASE OSCURA
La fotosintesi
IL CICLO DI CALVIN: LA VIA METABOLICA C3
La riduzione del carbonio avviene nello stroma delcloroplasto attraverso una serie di reazioni note comeciclo di Calvin.
Il composto iniziale uno zucchero a cinque atomi dicarbonio con due gruppi fosforici: il ribulosio-1,5-difosfato (RuDP).
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LA FASE OSCURAIL CICLO DI CALVIN: LA VIA METABOLICA C3
RuDP
2 PGA(3-fosfoglicerato)
compostiorganici 2 PGAL
(3-fosfogliceraldeide)
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LA FASE OSCURA
La fotosintesi
IL CICLO DI CALVIN: LA VIA METABOLICA C3
CH2-O-
C O
CHOH
CHOH
CH2-O-
CO2 H2O
CH2-O-
CHOH
C
O-O
CH2-O-
CHOH
C
O-O
ribulosio-1,5-difosfato (RuDP) 3-fosfoglicerato
(PGA)
STEP 1. Il processoinizia con lattaccodellanidride carbonicaal RuDP, dando originead un compostointermedio cherapidamente si scindeper formare 2 molecoledi 3-fosfoglicerato o PGA(composto a 3 C).
P
P
P
P
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LA FASE OSCURA
La fotosintesi
IL CICLO DI CALVIN: LA VIA METABOLICA C3
Lenzima responsabile la RuDP carbossilasi, moltoabbondante nei cloroplasti, infatti rappresenta il 15%delle proteine totali.
Normalmente essa presente sulla superficie deitilacoidi.
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LA FASE OSCURAIL CICLO DI CALVIN: LA VIA METABOLICA C3
RuDP
2 PGA(3-fosfoglicerato)
compostiorganici 2 PGAL
(3-fosfogliceraldeide)
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LA FASE OSCURA
La fotosintesi
IL CICLO DI CALVIN: LA VIA METABOLICA C3
STEP 2. Il 3-fosfoglicerato (PGA) viene attivatodallATP e ridotto dal NADPH, con formazione di 3-fosfogliceraldeide (PGAL), che uno zucchero a tre C.
Ogni reazione catalizzata da uno specifico enzima.
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LA FASE OSCURALa fotosintesi
Per ogni giro del ciclo si hala riduzione di una molecoladi anidride carbonica e larigenerazione del RuDP.
Per formare 1 molecola diglucosio (6C) vengonoridotte 6 molecole di CO2per un totale di 6 giri delciclo.
IL CICLO DI CALVIN: LA VIA METABOLICA C3
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LA FASE OSCURA
La fotosintesi
IL CICLO DI CALVIN: LA VIA METABOLICA C3
Lequazione completa per formare una molecola diglucosio :
6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP 1 glucosio + 12 NADP + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O
Sei molecole di biossido di carbonio sono convertite inuna molecola di zucchero a sei atomi di carbonio(glucosio), consumando 18 molecole di ATP e 12 diNADPH.
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LA FASE OSCURA
La fotosintesi
IL CICLO C4
In alcune piante (dette per questo piante C4) lafissazione della CO2 porta come primo prodotto allaformazione dellossalacetato (composto a 4 C), anzichdel PGA (composto a 3 C).
Lossalacetato si forma per reazione della CO2 con ilfosfoenolpiruvato (PEP), reazione catalizzata dallafosfoenolpiruvato carbossilasi (PEP carbossilasi).
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LA FASE OSCURA
La fotosintesi
IL CICLO C4
COOH
CO-
CH2
PEP
HCO3 + H2O
PEP carbossilasi
COOH
C
CH2
O
COOH
ossalacetato
COOH
CHOH
CH2
COOH
malato
aspartato
Lossalacetato viene poi ridotto a malato oppure, con laddizione di ungruppo aminico, convertito nellaminoacido aspartato.
P
COOH
CHNH2
CH2
COOH
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LA FASE OSCURA
La fotosintesi
IL CICLO C4
Queste reazioni avvengono nelle cellule del mesofillo.
Nella tappa successiva il malato o laspartato (aseconda della specie) migrano dalle cellule delmesofillo alle cellule della guaina del fascio checirconda i fasci vascolari della foglia, ove vengonodecarbossilati per dare CO2 e piruvato.
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LA FASE OSCURA
La fotosintesi
IL CICLO C4
Nelle cellule della guaina del fascio la CO2 liberata,reagendo con il RuDP, entra nel ciclo di Calvin, mentreil piruvato entra nelle cellule del mesofillo dove,reagendo con lATP, d origine a nuove molecole diPEP ricominciando il ciclo.
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LA FASE OSCURALa fotosintesi
IL CICLO C4
Cellule del mesofillo
CO2
C-C-CPEP
C-C-C-CMalato
ATP
Cellule della guaina del fascio
C-C-CAcido piruvico
C-C-C-CCO2
C3
Malato
glucosioTessuto
Vascolare
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PIANTA C3 PIANTA C4
Cellule della guainaFascio vascolare
0.1 mm
La fotosintesi
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EFFICIENZA DELLE PIANTE C4
La fotosintesi
La fissazione della CO2 nelle piante C4 ha un costoenergetico pi alto rispetto alle piante C3:
le piante C4 richiedono 5 molecole di ATP per fissare1 molecola di CO2 le piante C3 ne richiedono 3
Nonostante ci le piante C4 sono pi efficientinellutilizzare la CO2.
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EFFICIENZA DELLE PIANTE C4
La fotosintesi
Infatti, il ciclo C3 sempre accompagnato dallafotorespirazione che consuma lossigeno libero e liberaCO2 in presenza di luce.
Questo un processo dissipativo, che non produce ATPe che consuma parte del potere riducente derivantedalla fase luminosa della fotosintesi.
Nelle piante C4, invece, la fotorespirazione quasiassente.
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EFFICIENZA DELLE PIANTE C4
La fotosintesi
Rispetto alle piante C3, le piante C4 utilizzano megliola CO2 disponibile, anche perch lenzima PEPcarbossilasi non inibito dallossigeno.
La RuDP carbossilasi, invece, funziona comeunossigenasi quando la concentrazione di O2 alta.In tale situazione non produrr pi due molecole diPGA, ma former acido fosfoglicolico (molecola a 2 C)e 1 PGA.
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EFFICIENZA DELLE PIANTE C4
La fotosintesi
In presenza di alte concentrazioni di CO2 avviene la reazione 1, inpresenza di alte concentrazioni di O2 avviene la reazione 2.
PCH2-O-
CHOH
COOH
CH2-O-
COOH
P
PGA+
CH2-O-
C O
CHOH
CHOH
CH2-O- P
P
RuDP
PGA
acido fosfoglicolico
CO2 + H2O
1
2
O2
2 ZUCCHERI
FOTORESPIRAZIONE
LIBERAZIONE DI CO2
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EFFICIENZA DELLE PIANTE C4
La fotosintesi
Le piante C4 si sono evolute principalmente ai tropici,risultando adatte ad alte intensit di luce, alle altetemperature e alla ridotta disponibilit idrica.
La temperatura ottimale per la fotosintesi nelle pianteC4 pi alta di quella delle piante C3.
La migliore utilizzazione della CO2 nelle piante C4consente una minore perdita dacqua.
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METABOLISMO CAM
La fotosintesi
una variante del ciclo C4.
Implica la fissazione al buio della CO2 attraverso laPEP carbossilasi con formazione di acido malico cheviene accumulato nei vacuoli.
Durante il successivo periodo di luce lacido malicoviene decarbossilato.
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METABOLISMO CAM
La fotosintesi
La CO2 liberata va a carbossilare il RuDP attraverso ilciclo di Calvin nella stessa cellula.
In tal modo le piante CAM utilizzano sia il ciclo C4 cheil ciclo C3.
Differiscono dalle piante C4 in quanto realizzanoseparazione temporale del C4 e C3 (e non spaziale).
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METABOLISMO CAMLa fotosintesi
Notte (stomi aperti) Giorno (stomi chiusi)
Vacuolo
C-C-C-CMalate
C-C-C-CMalato Malato
C-C-C-CCO2
CO2C3
C-C-CAcido piruvico
ATPC-C-CPEP
glucosio
Diapositiva numero 1Diapositiva numero 2Diapositiva numero 3Diapositiva numero 4Diapositiva numero 5Diapositiva numero 6Diapositiva numero 7Diapositiva numero 8Diapositiva numero 9Diapositiva numero 10Diapositiva numero 11Diapositiva numero 12Diapositiva numero 13Diapositiva numero 14Diapositiva numero 15Diapositiva numero 16Diapositiva numero 17Diapositiva numero 18Diapositiva numero 19Diapositiva numero 20Diapositiva numero 21Diapositiva numero 22Diapositiva numero 23Diapositiva numero 24Diapositiva numero 25Diapositiva numero 26Diapositiva numero 27Diapositiva numero 28Diapositiva numero 29Diapositiva numero 30Diapositiva numero 31Diapositiva numero 32Diapositiva numero 33Diapositiva numero 34Diapositiva numero 35Diapositiva numero 36Diapositiva numero 37Diapositiva numero 38Diapositiva numero 39Diapositiva numero 40Diapositiva numero 41Diapositiva numero 42Diapositiva numero 43Diapositiva numero 44Diapositiva numero 45Diapositiva numero 46Diapositiva numero 47Diapositiva numero 48Diapositiva numero 49Diapositiva numero 50Diapositiva numero 51Diapositiva numero 52Diapositiva numero 53Diapositiva numero 54Diapositiva numero 55Diapositiva numero 56Diapositiva numero 57Diapositiva numero 58Diapositiva numero 59