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9 corteccia motoria

Date post: 29-Jun-2015
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area 6 lobo occipit ale lobo tempora le lobo pariet ale lobo fronta le area 4 La corteccia motoria
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Page 1: 9 corteccia motoria

area 6

lobo occipitalelobo

temporale

lobo parietale

lobo frontale

area 4

La corteccia motoria

Page 2: 9 corteccia motoria

La corteccia cerebrale è costituita da sei strati.

Le afferenze talamiche arrivano al IV strato.

Le fibre efferenti (motrici) partono dal V e VI strato

Esiste un’organizzazione colonnare dei neuroni con interconnessioni verticali tra i neuroni dei diversi strati

Organizzazione della corteccia cerebrale

Page 3: 9 corteccia motoria

Tutti i movimenti volontari del corpo sono controllati dal cervello.Una delle aree del cervello più coinvolte nel controllo di questi movimenti

volontari è la corteccia motoria.

Però, per realizzare i movimenti diretti verso una meta, la corteccia motoria deve prima ricevere vari tipi di informazione dai vari lobi del cervello:

• l’informazione circa la posizione del corpo nello spazio, dal lobo parietale;

• circa la meta da raggiungere e una appropriata strategia per realizzarla, dalla porzione anteriore del lobo frontale;

• circa la memorizzazione delle strategie passate, dal lobo temporale;

• e così via ….

Page 4: 9 corteccia motoria

Gerarchia sensoriale

L’area sensoriale primaria manda informazioni alle aree di ordine superiore e successivamente alle aree associative.

Somatosensoriale primaria

sensoriale primaria

sensoriale ordine sup.

associativa

premotoriamotoria primaria

Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica

Page 5: 9 corteccia motoria

sensoriale primaria

sensoriale ordine sup.

premotoriamotoria primaria

Somatosensoriale di ordine superiore

associativa

Gerarchia sensoriale

L’area sensoriale primaria manda informazioni alle aree di ordine superiore e successivamente alle aree associative.

Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica

Page 6: 9 corteccia motoria

sensoriale primaria

sensoriale ordine sup.

premotoriamotoria primaria

associativa

Aree associative parietali

L’area sensoriale primaria manda informazioni alle aree di ordine superiore e successivamente alle aree associative.

Gerarchia sensoriale

Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica

Page 7: 9 corteccia motoria

sensoriale primaria

sensoriale ordine sup.

premotoriamotoria primaria

associativa

Aree associative prefrontali

L’area motoria primaria riceve informazioni dall’area pre-motoria che a sua volta riceve informazioni dalle aree associative prefrontali

Gerarchia motoria

Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica

Page 8: 9 corteccia motoria

sensoriale primaria

sensoriale ordine sup.

premotoriamotoria primaria

associativa

Area premotoria

L’area motoria primaria riceve informazioni dall’area pre-motoria che a sua volta riceve informazioni dalle aree associative prefrontali

Gerarchia motoria

Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica

Page 9: 9 corteccia motoria

sensoriale primaria

sensoriale ordine sup.

premotoriamotoria primaria

associativa

Area motoria primaria

L’area motoria primaria riceve informazioni dall’area pre-motoria che a sua volta riceve informazioni dalle aree associative prefrontali

Gerarchia motoria

Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica

Page 10: 9 corteccia motoria

Somatosens. primaria

Somatosens. di ord. sup.

associative parietali

motoria primaria

premotoria

associative prefrontali

Gerar

chia

mot

oria

Gerarchia sensoriale

Anatomia e gerarchie delle aree sensoriali e motorie corticali

Page 11: 9 corteccia motoria

Movimenti volontari

Richiedono una coordinazione tra corteccia cerebrale, cervelletto e gangli della base

Si distinguono tre tappe:1) Decidere e progettare il tipo di movimento2) Iniziare il movimento (corteccia motoria)3) Eseguire il movimento

Page 12: 9 corteccia motoria

Informazioni necessarie all’esecuzione del movimento

- Conoscenza della posizione del corpo nello spazio (dove mi trovo?)

- Decisione su quale movimento eseguire (cosa voglio fare?)

- Progetto su come eseguire il movimento (come voglio farlo?)

- Capacità di poter mantenere in memoria il progetto per il tempo di attuaziuone

- È richiesto un feedback sensoriale continuo per rifinire questo processo

Page 13: 9 corteccia motoria

Un esempio di tre circuiti corticali che contribuiscono ad afferrare una tazza

Loop 1: questo breve circuito corticale viene usato per azioni semplici, come una veloce regolazione della pressione sulla tazza

l’area somatosensoriale 3a segnala la posizione delle dita dalle afferenze muscolari

l’area somatosensoriale 3b: percepisce e segnala la pressione delle dita sulla tazza

l’area motoria primaria 4: fa contrarre i singoli muscoli

Area motoria primaria

Somatosensoriale primaria

Page 14: 9 corteccia motoria

Loop 2: questo circuito, più lungo, è usato per azioni più complesse quali la selezione di un sinergismo muscolare (quali dita si contraggono contemporaneamente) per sollevare la tazza.

• le aree somatosensoriali di ordine superiore (1 e 2) contribuiscono ad una ricognizione della forma e della struttura dell’oggetto toccando la tazza

• l’area 6 premotoria seleziona l’appropriato sinergismo per il particolare oggetto

Area premotoriaSomatosensoriale di ordine superiore

Un esempio di tre circuiti corticali che contribuiscono ad afferrare una tazza

Page 15: 9 corteccia motoria

Loop 3: questo circuito, il più lungo fra tutti, è usato per azioni ancora più complesse, come raggiungere la tazza

• quando si vuol afferrare una tazza, le aree associative parietali (area 5) integrano il tatto e la visione e focalizzano la nostra attenzione sulla tazza

• la memorizzazione di dove si trovano gli oggetti, nell’area associativa prefrontale, aiuta a pianificare l’atto di afferrare la tazza

Aree associative prefrontali

Aree associative parietali

Un esempio di tre circuiti corticali che contribuiscono ad afferrare una tazza

Page 16: 9 corteccia motoria

dov’è la mano (area somatosens.)

dov’è l’oggetto (area visiva)

La corteccia parietale posteriore (area 5) svolge tre funzioni

Funzione N. 1: per raggiungere un oggetto, la corteccia parietale processa informazioni di tipo spaziale. Compara la posizione dell’oggetto con la posizione della mano.Funzione N. 2: la comparazione dell’informazione è effettuata mediante modalità diverse, per es. visione dell’oggetto e percezione somatosensoriale della mano.Funzione N. 3: l’attenzione permette la selezione di un determinato oggetto tra molti.

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Area motoria primaria

Caratteristiche:- Speculare alla mappa somatosensoriale; -La rappresentazione è distorta come nella mappa somatosensoriale; mani e viso grandi.

La grande rappresentazione della mano permette un fine controllo dei singoli muscoli.

Nel violinista professionista la rappresentazione delle dita è perfino più espansa.

L’omunculo della corteccia motoria primaria è una mappa dei movimenti del corpo

Page 18: 9 corteccia motoria

I tratti cortico-spinali

Cortico-spinale laterale (crociato)

Possiede il 70-90% delle fibre, che originano:1/3 dalla corteccia premotoria (6)1/3 dalla corteccia motoria primaria (4)1/3 dalla corteccia somatosensoriale (3,2,1).Si incrocia alla decussazione delle piramidi (bulbo).Proietta al corno ventro laterale e si connette monosinapticamente ai motoneuroni dei muscoli distali.Esso permette ad es. i movimenti indipendenti e fini delle dita.Non è completamente sviluppato alla nascita.È massimalmente sviluppato nei primati.

Decuss. delle piramidi

Non incrocia fino al midollo spinale. Qui si formano connessioni bilaterali e polisinaptiche con motoneuroni dei muscoli assiali/prossimali, usati principalmente per la postura.

Cortico-spinale ventrale (diretto)

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Organizzazione colonnare della neocorteccia

Funzionalmente, la neocorteccia è organizzata verticalmente e in varie aree si riconoscono moduli funzionali, le colonne, con un diametro di 300-500 m.

Ogni colonna rappresenta un’unità funzionale.

Il livello di eccitamento causato da un input nella colonna centrale è rappresentato in scala di colore (più scuro significa più eccitato).

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A. neurone piramidaleA. neurone piramidale

B. cellula granulare eccitatoriaB. cellula granulare eccitatoria

C. cellula granulare inibitoriaC. cellula granulare inibitoria

1. fibra afferente 1. fibra afferente

2. fibra efferente2. fibra efferente

3. fibra corticotalamica 3. fibra corticotalamica

Organizzazione colonnare della neocorteccia e circuiteria corticale

(+)

(-)

All’interno di una colonna i neuroni piramidali si eccitano reciprocamente determinando un’attivazione globale della colonna stessa. Ogni colonna eccita debolmente le colonne limitrofe e inibisce quelle più distanti tramite interneuroni inibitori.

Ogni colonna rappresenta un’unità funzionale. Un elettrodo extracellulare rileverà attività coerente nei numerosi neuroni di una colonna.

Page 21: 9 corteccia motoria

colonna

motoneuroni dei muscoli

Cellule nella stessa colonna influenzano muscoli comuni sinergici.

I muscoli sinergici sono quelli che agiscono assieme, cooperando al movimento.

Un esempio di muscoli sinergici sono quelli che contraggono i muscoli delle dita richiesti per trattenere una bottiglia.

La corteccia motoria primaria è una mappa dei movimenti del corpo ed è organizzata in colonne

Page 22: 9 corteccia motoria

Un singolo muscolo può essere attivato da un gruppo di colonne.

Ciò perché un singolo muscolo può essere sinergico in una varietà di movimenti diversi.

Ad es., per afferrare una botiglia il pollice può essere usato assieme al dito 1 oppure assieme alle dita 1 e 2.

La corteccia motoria primaria è una mappa dei movimenti del corpo ed è organizzata in colonne

Page 23: 9 corteccia motoria

Un singolo muscolo può essere attivato da colonne diverse.

Ciò perché un singolo muscolo può essere sinergico in una varietà di movimenti diversi.

Ad es., per afferrare una botiglia il pollice può essere usato assieme al dito 1 oppure assieme alle dita 1 e 2.

La corteccia motoria primaria è una mappa dei movimenti del corpo ed è organizzata in colonne

Page 24: 9 corteccia motoria

Funzione N. 1

I movimenti hanno origine dall’area 4. Essi sono scatenati da un input proveniente dall’area 6.

Una pianificazione dell’attività correlata precede i movimenti di circa 800 ms.

Vengono attivati sia i motoneuroni alfa che gamma dei muscoli.

La frequenza di scarica determina l’intensità della forza muscolare e la sua velocità di cambiamento.

I neuroni cortico-spinali svolgono due funzioni importanti

Area 6=corteccia premotoriaArea 4=corteccia motoria primaria

Page 25: 9 corteccia motoria

Neurone area 6

Neurone area 4

EMG del bicipite

FlessioneMovimento di flessione

Area 6=corteccia premotoriaArea 4=corteccia motoria primaria

I neuroni cortico-spinali svolgono due funzioni importanti

Funzione N. 1

I movimenti hanno origine dall’area 4. Essi sono scatenati da un input proveniente dall’area 6.

Una pianificazione dell’attività correlata precede i movimenti di circa 800 ms.

Vengono attivati sia i motoneuroni alfa che gamma dei muscoli.

La frequenza di scarica determina l’intensità della forza muscolare e la sua velocità di cambiamento.

800 ms

Page 26: 9 corteccia motoria

Funzione N. 2

I neuroni dell’area 4 contribuiscono al riflesso da stiramento (miotatico).

Lo stiramento del muscolo attiva due risposte:i) Il riflesso spinale monosinaptico da stiramento eii) La risposta corticale a decorso lungo.

La risposta a decorso lungo è sotto il controllo volontario. Tale risposta dipende dal contesto ed è controllata dal cervelletto. Questo è ciò che aggiunge destrezza acquisita alle nostre risposte motorie (ad es., afferrare una palla).

I neuroni cortico-spinali svolgono due funzioni importanti

Page 27: 9 corteccia motoria

I neuroni cortico spinali svolgono due funzioni importanti

Funzione N. 2I neuroni dell’area 4 contribuiscono al riflesso da stiramento (miotatico).Lo stiramento del muscolo attiva due rispostei) Il riflesso spinale monosinaptico da stiramento eii) La risposta corticale a decorso lungo.La risposta a decorso lungo è sotto il controllo volontario. Tale risposta dipende dal contesto ed è controllata dal cervelletto. Questo è ciò che aggiunge destrezza acquisita alle nostre risposte motorie (ad es., afferrare una palla).

talamo

NCD

muscoloEMG

riflesso miotatico

riflesso a circuito lungo

Page 28: 9 corteccia motoria

Gli stadi del sonno sono caratterizzati da cambiamenti nelle registrazioni EEG

Veglia – occhi aperti

Veglia – occhi chiusi

Sonno non REM – stadio I

Sonno non REM – stadi II e III

Sonno non REM – stadio IV

Sonno REM

Sonno non-REM, Stadio IV(SWS; Slow-Wave-Sleep ‘sonno profondo’): onde ampie a bassa frequenza (~1 Hz, ‘onde delta’) sono attivi pochi neuroni ma altamente sincronizzati

Page 29: 9 corteccia motoria

Correnti T neuronali e spikes al Ca2+

Vhold-90 mV

Page 30: 9 corteccia motoria

Correnti pacemaker neuronali (Ih)

Sono generate dall’apertura di canali appartengono alla classe dei canali HCN: “canali cationici attivati dall’iperpolarizzazione”, cioè vengono attivati quando la membrana si iperpolarizza. I canali si richiudono quando la membrana viene depolarizzata.

La loro apertura genera una corrente cationica entrante che, depolarizzando la membrana, produce il cosiddetto prepotenziale.

Potenziale di membrana (mV)

Fra

zion

e d

i can

ali “

h”

aper

ti

Page 31: 9 corteccia motoria

Attività ritmica spontanea in un neurone talamico

Attività oscillatoria

-65 mV

1 s

Bursts di PdA dovuti all’interazione della corrente di Ca2+ IT con la corrente pacemaker cationica entrante Ih

-65 mV ------

PdA al Na+

Spike al Ca 2+

attivazione I h

att

iva

zio

ne

IT

deattivazione Ih

inattivazione IT

rimozioneinattivazione IT

Potenziale pacemaker

Quale meccanismo innesca questa attività autoritmica?

Vedi registrazione

Page 32: 9 corteccia motoria

+

+

+ +

-

GA

BA

GL

UT

GL

UT

CORTECCIA

NUCLEI di RELAY

TALAMO

NRT

Il neurone GABAergico determina sul neurone del nucleo di relay un PPSI che genera iperpolarizzazione e fa aprire i canali “h” innescando l’attività autoritmica in tali neuroni

NRT: nucleo reticolare del talamo

afferenze talamiche

Page 33: 9 corteccia motoria

In realtà, i neuroni talamocorticali dei nuclei di relè presentano anche una seconda modalità di scarica (vedi registrazioni)

La depolarizzazione di neuroni talamocorticali in seguito ad una iniezione intracellulare di corrente provoca l’abolizione della scarica ritmica a burst e la sua sostituzione con un’attività tonica,L’abolizione della scarica ritmica a burst è causata dall’inattivazione della corrente di Ca2+ T e dalla mancata attivazione della corrente H.

L’applicazione di ACh o NE causa una simile depolarizzazione dei neuroni talamocorticali attraverso la riduzione di una corrente di K+ di "leakage" attiva a riposo.

Page 34: 9 corteccia motoria

La sostituzione della scarica ritmica con quella tonica è simile alla modificazione dell’attività elettrica che si può registrare nella

transizione dal sonno ad onda lenta alla veglia (o al sonno REM).

Attività elettrica registrata contemporaneamente da neuroni corticali e talamici coinvolti nel sonno SWS e durante la veglia

Registr. intracelldal nucleo di relay.

Registraz. extracell. da neurone del NRT

Registraz. extracell. da neurone corticale.

Tali risultati indicano che tutte e tre le tipologie di neuroni esibiscono i due diversi stati dell’EEG: una scarica ritmica a burst durante il sonno ad onde lente, e un’attività tonica durante la veglia.Cosa suggeriscono tali risultati?

Page 35: 9 corteccia motoria

Cellule pacemaker talamiche: cosa le attiva e cosa le spegne?

• le cellule pacemaker del nucleo di relay del talamo che scaricano ritmicamente a bursts inducono i neuroni corticali a scaricare in maniera sincrona nel pattern dell’SWS (Slow-Wave-Sleep) dell’EEG

• durante la veglia: i neuroni colinergici (ACh), noradrenergici (NE) e serotoninergici (5-HT) sono attivi e inibiscono le cellule pacemaker talamiche

• durante il sonno SWS, l’attività delle cellule che libedrano ACh, NE e 5-HT diminuisce: le cellule pacemaker talamiche sono attive

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Lesione dei neuroni corticali o dei loro assoni

Se la lesione è piccola, l’unico effetto duraturo può essere la perdita del movimento fine; ad es. incapacità a compiere movimenti indipendenti delle dita.

Page 37: 9 corteccia motoria

Lesione dei neuroni corticali o dei loro assoni

Se la lesione è estesa:-inizialmente > paralisi flaccida (e

perdita di tono muscolare)-più tardi > a causa di un aumento della

sensibilità ai restanti inputs (ad es. riflessi spinali) si osserva spasticità.

I sintomi includono:1) ipertonicità (muscoli antigravitari)2) iper-riflessia (sensazione di rigidità

negli spostamenti rapidi) e clono3) segno di Babinski (estensione

dell’alluce)4) niente fascicolazione5) niente atrofia

Page 38: 9 corteccia motoria

Lesione dei motoneuroni o dei loro assonicome nella poliomielite

I sintomi includono debolezza o paralisi di muscoli isolati che diventano flaccidi.

Altri sintomi sono:1) ipotonia2) iporiflessia3) Nessun segno di Babinski4) Dopo irritazione dei motoneuroni, si

osservano fascicolazioni che sono scariche spontanee dei motoneuroni. Dopo la morte, si possono registrare fibrillazioni che sono contrazioni spontanee delle fibre muscolari.

5) atrofia (perdita di massa)

Page 39: 9 corteccia motoria

FINE


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