Obiettivi ▪ Comprendere l’importanza della fotosintesi per tutta la
biosfera
▪ Conoscere e saper descrivere le due fasi della fotosintesi
▪ Comprendere in che modo durante la fotosintesi l’ATP viene prodotto e poi utilizzato per sintetizzare gli zuccheri
▪ Capire in che modo la fotosintesi può influire sull’effetto serra e sul fenomeno del riscaldamento globale
Unità 7 La fotosintesi
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Prova di competenza - Energia dalle piante
Davvero le piante potrebbero fornirci biocombustibili e biocarburanti capaci di soddisfare le nostre esigenze in modo ecologico?
7.1 Nella biosfera gli autotrofi svolgono il ruolo di produttori
▪ Gli autotrofi sono organismi in grado di produrre da sé le sostanze nutritive, senza bisogno di molecole organiche derivate da altri organismi – Queste sostanze sono la fonte primaria di energia e
materie prime per la maggior parte degli organismi: per questo gli autotrofi sono chiamati anche produttori
– Gli autotrofi (come le piante e le alghe) che sfruttano l’energia del Sole per produrre molecole organiche sono chiamati fotoautotrofi
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7.1 Nella biosfera gli autotrofi svolgono il ruolo di produttori
▪ La fotosintesi delle piante si svolge all’interno di organuli specializzati chiamati cloroplasti – Grazie alla loro particolare organizzazione strutturale,
questi organuli riescono ad assorbire l’energia luminosa e di utilizzarla per la sintesi di composti organici
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7.1 Nella biosfera gli autotrofi svolgono il ruolo di produttori
STEP BY STEP
Che cosa devono procurarsi nell’ambiente gli autotrofi per poter sintetizzare le sostanze nutritive di cui hanno bisogno?
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7.2 La fotosintesi si svolge nei cloroplasti
▪ Tutte le parti verdi di una pianta contengono cloroplasti, la maggior parte dei quali si trova nelle foglie – La clorofilla è un pigmento verde fondamentale per la
nella fotosintesi per la sua capacità di assorbire la luce – Il colore verde delle piante è dovuto proprio alla clorofilla
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7.2 La fotosintesi si svolge nei cloroplasti
▪ I cloroplasti sono concentrati nelle cellule del mesofillo, il tessuto verde all’interno della foglia
▪ Gli stomi, minuscoli pori presenti sulla superficie della foglia, consentono l’ingresso del diossido di carbonio e la fuoriuscita di ossigeno
▪ L’acqua assorbita dalle radici raggiunge le foglie attraverso le nervature
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7.2 La fotosintesi si svolge nei cloroplasti
▪ Nei cloroplasti un involucro costituito da due membrane racchiude un compartimento centrale contenente lo stroma
▪ Nello stroma è immerso un sistema di sacchetti membranosi interconnessi, i tilacoidi, che racchiudono un ulteriore compartimento interno – In alcuni punti, i tilacoidi sono disposti in pile chiamate
grani
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13
CO2 O2Stoma
Cellula del mesofillo
Nervatura
Cloroplasto
Mesofillo
Sezione trasversale di una foglia
Foglia
Membrane esternae interna
Spazio intermembranaGranoStroma Compartimento interno
del tilacoide
Tilacoide
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CO2 O2Stoma
Cellula del mesofillo
Nervatura
Cloroplasto
Mesofillo
Sezione trasversale di una foglia
Foglia
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Cloroplasto
Membrane esternae interna
Spazio intermembranaGranoStroma Compartimento
interno del tilacoide
Tilacoide
7.2 La fotosintesi si svolge nei cloroplasti
STEP BY STEP
In che modo le molecole necessarie alla fotosintesi raggiungono i cloroplasti all’interno delle foglie?
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7.3 Le piante producono ossigeno gassoso scindendo le molecole d’acqua
▪ Per molto tempo si è ritenuto che, nella fotosintesi, le piante producessero O2 prelevandolo dalle molecole di CO2
– Usando un isotopo dell’ossigeno, 18O, gli scienziati hanno dimostrato con esperimenti di tracciatura che l’O2 deriva dall’H2O
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6 CO2 + 12 H2O
Esperimento 1
C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2
Nonmarcato
6 CO2 + 12 H2O
Esperimento 2
C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2
marcato
7.3 Le piante producono ossigeno gassoso scindendo le molecole d’acqua
STEP BY STEP
Ogni anno, la fotosintesi produce 160 miliardi di tonnellate di zuccheri
Da dove proviene la maggior parte della massa di questa enorme quantità di sostanza organica?
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7.4 La fotosintesi è un processo redox,come la respirazione cellulare
▪ La fotosintesi è costituita da numerose reazioni di ossidoriduzione – Le molecole di acqua si scindono liberando O2: in realtà
si ossidano, cioè perdono elettroni e ioni idrogeno (H+) – Il CO2 acquista elettroni e ioni idrogeno, riducendosi a
glucosio
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7.4 La fotosintesi è un processo redox,come la respirazione cellulare
▪ La respirazione cellulare, attraverso una serie di reazioni redox, libera l’energia chimica contenuta nel glucosio – Per farlo, lo zucchero viene ossidato a CO2 e l’O2 ridotto
ad H2O – Gli elettroni perdono energia potenziale durante questa
serie di ossidoriduzioni – Al contrario, nella fotosintesi, l’ H2O si ossida, il CO2 si
riduce e gli elettroni acquistano energia
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7.4 La fotosintesi è un processo redox,come la respirazione cellulare
▪ Nella fotosintesi gli elettroni vengono spinti a un livello energetico superiore grazie all’energia luminosa catturata dalle molecole di clorofilla – In questo modo la fotosintesi trasforma l’energia
luminosa in energia chimica – L’energia chimica è immagazzinata nei legami chimici
delle molecole di zucchero
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7.4 La fotosintesi è un processo redox,come la respirazione cellulare
STEP BY STEP
Tra i due processi redox della fotosintesi e della respirazione cellulare, qual è quello che richiede energia?
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7.5 La fotosintesi comprende due fasi collegatetra loro
▪ La fotosintesi è un processo biochimico complesso che avviene in due fasi – La prima è chiamata fase luminosa, perché richiede la
presenza di luce – Nella fase luminosa l’energia luminosa è convertita in energia
chimica – La seconda è chiamata fase oscura, perché non
richiede la presenza di luce – Nella fase oscura avviene la sintesi degli zuccheri
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7.5 La fotosintesi comprende due fasi collegatetra loro
▪ Nella fase luminosa l’energia luminosa assorbita dalla clorofilla è impiegata per trasferire elettroni e ioni H+ dall’acqua al NADP+, riducendolo così a NADPH – Il NADP+ è un trasportatore di elettroni che raccoglie
gli elettroni ricchi di energia per alimentare le fasi successive della fotosintesi
– Alcune passaggi della fase luminosa generano ATP subito disponibile
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7.5 La fotosintesi comprende due fasi collegatetra loro
▪ La fase oscura comprende una serie ciclicadi reazioni chiamata ciclo di Calvin – Nel ciclo di Calvin vengono sintetizzate molecole di
zuccheri a partire dal CO2 e dalle molecole a elevato contenuto energetico prodotte dalla fase luminosa
– L’incorporazione del CO2 in molecole organiche è chiamata fissazione del carbonio
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7.5 La fotosintesi comprende due fasi collegatetra loro
▪ ATP e NADPH forniscono un collegamento tra fase luminosa e fase oscura – L’ATP prodotto durante la fase luminosa fornisce l’energia
chimica per la sintesi di zuccheri durante la fase oscura – Il NADPH prodotto durante la fase luminosa fornisce gli
elettroni ad alta energia utilizzati per ridurre il CO2 a glucosio durante la fase oscura
31
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H2O
ADPP
REAZIONI LUMINOSE
(nei tilacoidi)
Luce
Cloroplasto
NADPH
ATP
O2
Elettroni
CICLODI CALVIN
(nello stroma)
Zucchero
CO2
+
NADP+
7.5 La fotosintesi comprende due fasi collegatetra loro
STEP BY STEP
Di quali molecole hanno bisogno i cloroplasti per produrre zuccheri a partire dal diossido di carbonio nella fase oscura?
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7.6 Le radiazioni della luce visibile attivano le reazioni della fase luminosa
▪ La luce visibile è un tipo particolare di radiazione elettromagnetica – Le radiazioni elettromagnetiche viaggiano sotto forma di
onde dotate di una definita lunghezza d’onda – La luce visibile è solo una piccola porzione dello
spettro elettromagnetico, che è l’insieme di tuttele lunghezze d’onda delle radiazioni elettromagnetiche
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7.6 Le radiazioni della luce visibile attivano le reazioni della fase luminosa
▪ La luce si comporta come se fosse costituita da singoli pacchetti di energia chiamati fotoni – Un fotone corrisponde a una quantità ben precisa di
energia luminosa: quanto più corta è la lunghezza d’onda della radiazione, tanto maggiore è l’energia del fotone
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Lunghezza d’onda (nm)
10–5 nm
Aumento di energia
Luce visibile
650 nm
10–3 nm 1 nm 103 nm 106 nm 1 m 103 m
380400 500 600 700 750
Onderadio
MicroondeinfrarossiRaggi X UVRaggi gamma
7.6 Le radiazioni della luce visibile attivano le reazioni della fase luminosa
▪ I pigmenti sono particolari molecole specializzate nell’assorbire la luce – I pigmenti localizzati nelle membrane dei tilacoidi
assorbono alcune delle lunghezze d’onda e ne riflettono o trasmettono altre
– Il colore verde con cui le foglie appaiono ai nostri occhi è proprio quello corrispondente alle lunghezze d’onda che non vengono assorbite
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7.6 Le radiazioni della luce visibile attivano le reazioni della fase luminosa
▪ Diversi pigmenti sono specializzati nell’assorbire radiazioni di differenti lunghezze d’onda – Clorofilla a: assorbe soprattutto la luce di colore rosso e
blu-violetto e riflette quella verde – Clorofilla b: assorbe soprattutto la luce blu e arancione
e riflette quella giallo-verde – Carotenoidi: assorbono soprattutto la luce blu e verde,
e riflettono quella giallo-arancione
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7.6 Le radiazioni della luce visibile attivano le reazioni della fase luminosa
STEP BY STEP
Tutte le lunghezze d’onda dello spettro elettromagnetico sono coinvolte nella fotosintesi? Giustifica la tua risposta
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7.7 I fotosistemi catturano l’energia solare
▪ I pigmenti nei cloroplasti assorbono fotoni e liberano elettroni ad alta energia – Normalmente gli elettroni di un pigmento si trovano a
uno stato fondamentale, cioè al livello energetico più basso che possono occupare
– Quando il pigmento assorbe un fotone, la sua energia è trasferita a un elettrone che salta dallo stato fondamentale a uno stato eccitato, cioè a un livello energetico superiore
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7.7 I fotosistemi catturano l’energia solare
▪ Se la molecola di pigmento fosse isolata, l’elettrone restituirebbe l’energia sotto forma di calore e luce tornando allo stato fondamentale
▪ Nelle piante, i pigmenti non sono isolati, ma si trovano all’interno di complessi, i fotosistemi
▪ I componenti di un fotosistema interagiscono per incanalare gli elettroni eccitati verso un centro di reazione
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7.7 I fotosistemi catturano l’energia solare
▪ Gli elettroni eccitati sono trasferiti da una molecola del fotosistema all’altra finché raggiungono il centro di reazione – Nel centro di reazione un accettore primario di elettroni
cattura gli elettroni eccitati riducendosi – Questo passaggio dà il via alle reazioni della fase
luminosa della fotosintesi
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7.7 I fotosistemi catturano l’energia solare
▪ Sono stati identificati due tipi di fotosistemi: il fotosistema I e il fotosistema II – Ciascun fotosistema ha un centro di reazione
caratteristico – Nel fotosistema II, la clorofilla a del centro di reazione è
chiamata P680 perché assorbe soprattutto la luce con lunghezza d’onda pari a 680 nm
– La clorofilla del fotosistema I è chiamata P700 perché assorbe meglio la luce con lunghezza d’onda pari a 700 nm
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Centro di reazione
e–
Accettore primario di elettroni
Complessi per lacattura della luce
Fotone
Fotosistema
Trasferimento di energia
PigmentiCoppia di molecole
di clorofilla a
Mem
bran
a de
l tila
coid
e
7.7 I fotosistemi catturano l’energia solare
STEP BY STEP
Perché, quando vengono illuminati, i cloroplasti integri rilasciano meno calore ed emettono meno fluorescenza di una soluzione di clorofilla isolata?
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7.8 Le reazioni della fase luminosa producono ATP, NADPH e O2
▪ Nelle reazioni della fase luminosa della fotosintesi, l’energia solare è trasformata nell’energia chimica contenuta nelle molecole di ATP e NADPH – Gli elettroni rimossi dalle molecole di acqua vengono
trasferiti dal fotosistema II al fotosistema I, e infine al NADP+
– Tra un fotosistema e l’altro gli elettroni passano attraverso una catena di trasporto simile a quella della respirazione cellulare fornendo energia per la sintesi di ATP
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7.8 Le reazioni della fase luminosa producono ATP, NADPH e O2
▪ I prodotti finale delle reazioni della fase luminosa sono NADPH, ATP e O2
▪ Il processo può essere diviso in sei fasi
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Stroma
O2
H2O1 −2 H+
NADP+ NADPHFotone
Fotosistema II
Catena di trasporto degli elettroniFornisce energiaper la sintesi mediante chemiosmosi
+ 2
Accettoreprimario
1
Membrana del tilacoide
P680
2
4
3Compartimento interno del tilacoide
e–e–
5
Accettoreprimario
P700
6
Fotone
Fotosistema IATP
H++
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NADPH
Fotosistema II
e–
La ruotadel mulino sintetizza
ATP
Foto
ne
Fotosistema I
ATP
e–e–
e–
e–
e–
e–
Foto
ne
7.8 Le reazioni della fase luminosa producono ATP, NADPH e O2
STEP BY STEP
Da quale molecola provengono e quale molecola vanno a ridurre gli elettroni che si spostano dal fotosistema II al fotosistema I?
57
7.9 La sintesi di ATP nella fase luminosa avviene mediante la chemiosmosi
▪ La chemiosmosi è il meccanismo utilizzato dalla cellula per produrre ATP nei mitocondri
▪ Lo stesso meccanismo è impiegato anche per sintetizzare molecole di ATP nei cloroplasti – La sintesi di ATP avviene grazie all’energia potenziale di
un gradiente di concentrazione di ioni H+ attraverso una membrana
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7.9 La sintesi di ATP nella fase luminosa avviene mediante la chemiosmosi
▪ L’ATP sintetasi accoppia il flusso di ioni H+ attraverso la membrana (secondo gradiente di concentrazione) alla fosforilazione ADP, generando ATP – Il processo è chiamato fotofosforilazione perché
ricava l’energia necessaria dalla luce
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+
O2
H2O1 −2 H+
NADP+ H+ NADPH
+ 2
H+
H+
H+ H+H+
H+
H+
H+
H+H+
H+
H+
H+ H+
Fotosistema II Fotosistema ICatenadi trasporto
degli elettroni
ATP sintetasi
LuceLuce
Stroma (bassaconcentrazione di H+)
Cloroplasto
Membrana del tilacoide
Compartimento interno del tilacoide (concentrazione elevata di H+)
ADP + P ATP
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+
O2
H2O1 −2 H+
NADP+ H+ NADPH
+ 2
H+
H+
H+ H+H+
H+
H+
H+
H+H+
H+
H+
H+ H+
Fotosistema II Fotosistema ICatena
di trasporto degli elettroni
ATP sintetasi
LuceLuce
Stroma (bassaconcentrazione di H+)
Compartimento interno del tilacoide (alta concentrazione di H+)
ADP + P ATP
7.9 La sintesi di ATP nella fase luminosa avviene mediante la chemiosmosi
STEP BY STEP
Perché è vantaggioso che le reazioni della fase luminosa liberino ATP e NADPH sul lato della membrana dei tilacoidi rivolto verso lo stroma?
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7.10 Nella fase oscura l’ATP e il NADPH alimentano la sintesi degli zuccheri
▪ La seconda fase della fotosintesi è il Ciclo di Calvin, chiamato anche fase oscura – In questo processo, il CO2 dall’atmosfera e l’ATP e il
NADPH prodotti nella fase luminosa sono utilizzati per sintetizzare zucchero
– Utilizzando questi tre “ingredienti” viene sintetizzato uno zucchero a tre atomi di carbonio ricco di energia, la gliceraldeide-3-fosfato (G3P)
– In base alle proprie necessità, una cellula vegetale può utilizzare la G3P per sintetizzare glucosio o altre molecole organiche
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7.10 Nella fase oscura l’ATP e il NADPH alimentano la sintesi degli zuccheri
▪ Il composto di partenza per il ciclo di Calvin è uno zucchero a cinque atomi di carbonio, il ribulosio difosfato (RuDP) – Durante un “giro” del ciclo, tramite una serie di redox,
vengono fissate tre molecole di CO2 in una molecola di G3P e rigenerato il RuDP iniziale
– L’energia libera necessaria per la sintesi è fornita da ATP e NADH derivanti dalla fase luminosa
– Per ogni molecola di G3P prodotta vengono consumate 9 molecole di ATP e 6 di NADH
65
67
NADPH
ATP
RuBP
3
P
G3P
P
In ingressoCO2
1
Rubisco
3 P
Passaggio Fissazione del carbonio
3-PGA6 P
CALVIN CYCLE
6
6
6
6
P
Passaggio Reazione redox
2
2
1
NADP+
6 ADP +
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NADPH
ATP
RuBP
3
P
G3P
P
In ingressoCO2
1
Rubisco
3 P
Passaggio Fissazione del carbonio
3-PGA6 P
CALVIN CYCLE
6
6
6
6
P
Passaggio Reazione redox
2
2
G3P5 P
3
3
G3P1 P
Glucosio e altricomposti
In uscita
Passaggio Rilascio di una molecola di G3P
1
NADP+
6 ADP +
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NADPH
ATP
RuBP
3
P
G3P
P
In ingressoCO2
1
Rubisco
3 P
Passaggio Fissazione del carbonio
3-PGA6 P
CALVIN CYCLE
6
6
6
6
P
Passaggio Reazione redox
2
2
G3P5 P
3
3
G3P1 P
Glucosio e altricomposti
In uscita
Passaggio Rilascio di una molecola di G3P
1
Passaggio Rigenerazione del RuDP
4
4ATP3
3 ADP
NADP+
6 ADP +
7.10 Nella fase oscura l’ATP e il NADPH alimentano la sintesi degli zuccheri
STEP BY STEP
Quante sono in totale le molecole di CO2, di ATP e di NADPH che la cellula impiega per sintetizzare una molecola di glucosio attraverso il ciclo di Calvin?
70
7.11 La fotosintesi costruisce molecole organiche utilizzando energia solare, CO
2 e acqua
▪ L’organizzazione strutturale del cloroplasto permette di integrare le due fasi della fotosintesi e produrre zucchero dal CO2
– La maggior parte degli esseri viventi dipende, per la propria sopravvivenza, dal sistema di produzione delle sostanze nutritive della fotosintesi
– Le piante sintetizzano molte più sostanze nutritive di quelle di cui hanno bisogno e accumulano gli eccessi sotto forma di amido, nelle radici, nei tuberi e nei frutti
72
73
NADP+
NADPH
ATP
CO2
+
H2O
ADPP
Catenedi trasporto
degli elettroniMembrana del tilacoide
LuceCloroplasto
O2
CICLODI CALVIN
(nello stroma)
Zuccheri
Fotosistema II
Fotosistema I
REAZIONI DELLA FASE LUMINOSA
RuBP
3-PGA
CICLO DI CALVIN
Stroma
G3P Respirazione cellulareCellulosaAmidoAltri compostiorganici
7.11 La fotosintesi costruisce molecole organiche utilizzando energia solare, CO
2 e acqua
STEP BY STEP
Perché un veleno che inibisce il ciclo di Calvin può interrompere anche le reazioni della fase luminosa della fotosintesi?
74
7.12 Nelle piante C4 e CAM si sono evoluti speciali adattamenti che consentono di risparmiare acqua nei climi aridi
▪ Molte piante, in condizioni di caldo secco, chiudono gli stomi per evitare la disidratazione – In questo modo si rallenta anche lo scambio di O2 e CO2
con l’atmosfera – Scarseggiando il CO2 il rubisco lega l’O2 al RuDP invece
del CO2 in un processo chiamato fotorespirazione – Si forma un composto a due atomi di carbonio che viene
scisso dalla cellula in CO2 e H2O senza produrre glucosio o ATP
75
alla luce dell’evoluzione
7.12 Nelle piante C4 e CAM si sono evoluti speciali adattamenti che consentono di risparmiare acqua nei climi aridi
▪ In alcune piante si sono evolute modalità alternative di fissazione del CO2, che risparmiano acqua senza rallentare la fotosintesi – Le piante C4 fissano il carbonio in un composto a
quattro atomi di carbonio prima del ciclo di Calvin – Quando il clima è molto secco e caldo, una pianta C4
chiude gli stomi, ma continua ad alimentare il ciclo di Calvin con il carbonio immagazzinato nel composto a quattro atomi di carbonio
76
alla luce dell’evoluzione
7.12 Nelle piante C4 e CAM si sono evoluti speciali adattamenti che consentono di risparmiare acqua nei climi aridi
▪ Le piante CAM, come cactus e ananas, risparmiano acqua aprendo gli stomi solo durante la notte – Il CO2 entra nelle foglie solo di notte e il carbonio viene
fissato in un composto a quattro atomi di carbonio (come nelle piante C4)
– Durante il giorno il ciclo di Calvin è alimentato con il carbonio proveniente da questo composto di stoccaggio
77
alla luce dell’evoluzione
78
Cellule delmesofillo
CO2
CICLODI CALVIN
CO2
Cellula della guainadel fascio
Zucchero 3-C
Pianta C4
Composto 4-C
CO2
CICLODI CALVIN
CO2
Pianta CAM
Composto 4-C
Notte
GiornoZucchero 3-C
7.12 Nelle piante C4 e CAM si sono evoluti speciali adattamenti che consentono di risparmiare acqua nei climi aridi
STEP BY STEP
Perché la fotorespirazione è “uno spreco” per le piante C3?
79
alla luce dell’evoluzione
▪ In una serra le pareti trasparenti permettono l’ingresso di luce e rallentano la dispersione di calore innalzando la temperatura interna – L’effetto serra si verifica con lo stesso meccanismo
applicato su scala globale – Alcuni dei gas dell’atmosfera (chiamati gas serra)
riflettono sulla Terra il calore irradiato dal suolo impedendone la dispersione e creando un ambiente caldo fondamentale per la vita sul pianeta
80
COLLEGAMENTO ambiente
Se la Terra diventa una serra
▪ L’aumento della concentrazione di gas serra potrebbe essere legato al riscaldamento globale, un aumento lento ma costante della temperatura della superficie terrestre – Negli ultimi 150 anni la concentrazione atmosferica di
CO2 è aumentata del 40% a causa dell’utilizzo di combustibili fossili
– Nei prossimi anni il riscaldamento globale potrebbe portare a conseguenze gravi, come lo scioglimento dei ghiacci polari, una maggiore frequenza di fenomeni atmosferici violenti e la diffusione di malattie tropicali
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COLLEGAMENTO ambiente
Se la Terra diventa una serra
▪ Gli organismi fotosintetici possono contribuire a ridurre la concentrazione del CO2 in atmosfera
– Sfortunatamente, l’aumento dei livelli atmosferici di CO2 nell’ultimo secolo è stato accompagnato anche da un’estesa deforestazione
▪ Il verde aiuta ma non basta – I composti azotati derivanti dall’agricoltura intensiva
contribuiscono all’effetto serra annullando gli effetti benefici del sequestro di CO2 da parte delle piante coltivate
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COLLEGAMENTO ambiente
Se la Terra diventa una serra
83
Atmosfera
Luce solare
Parte del caloreviene dispersanello spazio
Il calore irradiato dalla superficieterrestre viene intrappolatodal CO2 e daaltri gas