1
ALCUNE RIFLESSIONI DI NATURA ECOLOGICO-SOCIALE PER IL
BENESSERE PSICHICO-FISICO DEL SISTEMA UOMO 1
D. Matassino*,**
, G. Varricchio**
, M. Serluca ***
e M. Occidente**
*Gi professore ordinario di Miglioramento genetico degli animali
in produzione zootecnica. Presidente
emerito dellAssociazione per la Scienza e le Produzioni Animali
(ASPA).
** ConSDABI National Focal Point italiano FAO nellambito della
Strategia Globale FAO per la gestione
della risorsa genetica animale (GSAnGR, Global Strategy for the
Management of Farm Animal Genetic
Resources) Centro di Scienza Omica per la Qualit e per
lEccellenza nutrizionali Centro di Ricerca sulle
Risorse Genetiche Animali di Interesse Zootecnico in ambito
mediterraneo Centro Produzione Sperma ed
Embrioni Archivio storico dellAssociazione per la Scienza e le
Produzioni animali (ASPA) - Contrada Piano
Cappelle 123, 82100 Benevento Italia - Tel.: +39 0824 334300;
tf.: +39 0824 334046; email:
[email protected]; Internet: http://www.consdabi.org .
*** Ph. D. Scienze della vita Centro Scienze dellInvecchiamento
(CeSI), Fondazione Universit Gabriele
dAnnunzio Universit degli Studi G. DAnnunzio Via Colle dellAra,
66100 Chieti Italia email:
[email protected].
Sommario
1. Alcune riflessioni introduttive. 2. Salute umana e
complessit. 3. La cellula. 4. Cenni
sulla evoluzione della medicina nella storia dellumanit. 5.
Alimentazione e
benessere psichico delluomo. 6. La salute quale olismo della
biodiversit. 6.1.
Biodiversit e clima. 7. Qualche cenno alla medicina
evoluzionistica. 8. Alcune
considerazioni sulla scelta alimentare delluomo. 9. Ruolo
nutraceutico delle produzioni
animali. 10. Qualche cenno all EXPO 2015 con particolare
riferimento
allalimentazione. 11. Conclusioni. 12. Opere citate.
1 Il testo un ampliamento, a febbraio 2015, dellintervento
programmato richiesto al prof. Donato Matassino, in
qualit di 1. Presidente Emerito dellAssociazione per la Scienza
e le Produzioni animali (ASPA), in occasione
dellWorkshop Scienza delle produzioni animali e Medicina umana
per una societ in salute organizzato dallASPA
in Napoli il 6 giugno 2014.
http://www.consdabi.org/
2
Il cibo come nutrimento del corpo, la cultura come nutrimento
della mente e la spiritualit come
nutrimento dell anima sono i cardini di una dinamica dimensione
interattiva in grado di realizzare, se ben
indirizzata, strategie alimentari consapevoli e consolidate,
capaci di coniugare armonicamente gusto e piacere
con benessere, salute e sostenibilit in una prospettiva globale
(V. Sironi, 2014).
1. ALCUNE RIFLESSIONI INTRODUTTIVE
La salute umana identificabile con il benessere fisico psichico
sociale delluomo. Questa
triade costituisce un vero e proprio sistema le cui variabili
quali-quantitative conducono a una
ottimizzazione (omeostasi) mutevole nel tempo e nello spazio
entro un individuo. Questa
ottimizzazione il risultato di una continua interazione fra il
corredo genetico (genoma) individuale
e i fattori ambientali, interni ed esterni allindividuo;
interazione operante secondo i principi propri
dellepigenetica2. E ormai acclarato che il complesso flusso
informativo, che parte dalla
molecola di DNA, coinvolge notevolmente i numerosi e raffinati
meccanismi biologici che sono
gestiti da veri e propri comportamenti di tipo epigenetico.
Sempre pi numerosi, infatti, sono gli
esempi [callipige, epimutazione, paramutazione, impronta
genitoriale (parental imprinting)3,
disattivazione del cromosoma X4, effetto nonna, ecc.] che
mostrerebbero lesistenza di una vera e
propria memoria epigenetica, cio di una memoria cellulare non
genetica fornita dai cosiddetti
marcatori epigenetici (metilazione del DNA e degli istoni,
acetilazione degli istoni, RNA non
codificante polipeptide5, ecc.), nonch dalla fenomenologia
biochimica basata sulle leggi della
fisica quantistica (D. Matassino, 1997; D. Matassino et al.,
2007a).
2 Epigenetica: termine coniato da C.H. Waddington (1953) per
indicare Tutti i processi di cambiamento durante il
ciclo vitale di un organismo le cui istruzioni non sono
contenute nella sequenza del DNA. Lepigenetica pu essere
ulteriormente definita come lo studio dei cambiamenti
ereditabili nellespressione del DNA dovuti a modificazioni
chimiche del DNA senza il verificarsi di variazioni nella
sequenza dello stesso; definizione ottenuta integrando quella
di A.P. Wolffe e M.A. Matzke (1999) e K. Singh et al. (2010). Si
ricorda che Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) (nato
Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet cavaliere di Lamarck) pu
essere considerato lintuitore dellepigenetica (D.
Matassino, 1998; D. Matassino et al., 2014).
3 Impronta genitoriale (parental imprinting): fenomeno per cui
un allele a un locus si esprime differentemente a
seconda che venga ereditato dal padre o dalla madre.
4 Disattivazione del cromosoma X nella femmina di mammifero:
fenomeno per cui ampi segmenti di uno dei due
cromosomi X vengono ereditabilmente silenziati, mentre il suo
omologo continua a trascrivere nella sua interezza. 5 RNA non
codificante polipeptide: categoria di RNA non tradotta in proteine,
denominata anche RNA attivo o
regolativo; tale denominazione scaturisce dalle notevoli
potenzialit, soprattutto in termini di regolazione
dellespressione di segmenti di DNA codificanti polipeptide/i
(geni) emerse a partire dagli anni 70 per tale categoria di
RNA. LRNA regolativo include: microRNA, snRNA (small nuclear RNA
= piccolo RNA nucleare), snoRNA (small
nucleolar RNA = piccolo RNA nucleolare), piRNA (PIWI-interacting
RNA= RNA che interagisce con le proteine PIWI),
riboswitch (D. Matassino, 2006b).
3
Un contributo al mantenimento di una memoria epigenetica
attribuibile al complesso
enzimatico PRC2 (Polycomb repressive complex 2 = complesso di
repressione Polycomb2)
responsabile, in molti phyla animali, della marcatura
epigenetica H3K27me consistente nella
metilazione dellamminoacido lisina 27 a carico dellistone H3
della cromatina6. Nel nematode
Caenorhabditis elegans, tale enzima interviene nella
disattivazione del cromosoma X a livello
delle cellule germinali, ove il cromosoma X mantenuto in uno
stato represso, nella maggior parte
degli stadi di formazione dei gameti, tranne che nelle fasi
terminali delloogenesi. La marcatura
epigenetica H3K27me, durante lo sviluppo7 e laccrescimento
8 embrionale e larvale del
nematode, viene trasmessa secondo un meccanismo basato su: (a)
una memoria a breve termine,
indipendente dal complesso enzimatico PRC2, la quale permette un
mantenimento temporaneo della
marcatura rilevabile fino allo stadio embrionale di 1624
cellule; (b) una memoria a lungo
termine, dipendente dal complesso enzimatico PRC2, il quale
opera una metilazione ex novo
garantendo la presenza della marcatura epigenetica nel corso
delle successive divisioni cellulari a
partire dalle 1624 cellule, negli stadi larvali e nelladulto (L.
J. Gaydos et al., 2014).
Caratteristiche principali di un sistema epigenetico sono: (a)
reversibilit; (b) auto-
perpetuazione; (c) ereditabilit (D. Matassino et al., 2007a).
Grazie a tali caratteristiche, i
marcatori epigenetici sono responsabili della costituzione, del
mantenimento e della inversione di
stati trascrizionali del DNA che conferirebbero a una cellula la
capacit di ricordare eventi (a
esempio cambiamenti nellambiente interno e/o esterno) e di
trasmetterli alle cellule figlie
attraverso la divisione cellulare. Pertanto, possibile
paragonare linformazione epigenetica a
una serie di firme molecolari auto-propagantisi che forniscono
alla cellula un ricordo di stimoli
precedentemente sperimentati (R. Bonasio et al., 2010). Secondo
M. A. Bedau et al. (2008), i
meccanismi epigenetici contribuirebbero ad attribuire al
segmento di DNA codificante polipeptide/i
6 Cromatina: complesso macromolecolare costituito dalle proteine
istoniche e dal DNA organizzati in nucleosomi. Il
nucleosoma costituito da 2 copie di ciascuno dei seguenti 4
istoni: H2A, H2B, H3 E H4; tali istoni formano un
ottamero intorno al quale la doppia elica del DNA si avvolge
strettamente per un tratto della lunghezza di 146
nucleotidi; due nucleosomi successivi sono associati allistone
H1 e sono interconnessi grazie a un breve filamento di
DNA linker (connettore). Lacetilazione degli istoni sempre
associata a un attivazione dellespressione di un
segmento di DNA codificante polipeptide/i (gene). La metilazione
pu causare lo spegnimento o laccensione
dellespressione di un segmento di DNA codificante polipeptide/i
(gene) a seconda dellamminoacido che viene
metilato e della sua posizione lungo la catena amminoacidica
dellistone; infatti, la metilazione dell arginina sembra
favorire la trascrizione dellinformazione genetica; la
metilazione della lisina, favorisce o lo spegnimento o l
accensione a seconda della sua posizione lungo la catena
amminoacidica dellistone; a esempio, la metilazione della
lisina 27 dellistone H3 associata a uno spegnimento dellattivit
di un segmento di DNA codificante polipeptide/i
(gene), mentre quella della lisina 9 dello stesso istone H3
causa l accensione dellattivit trascrizionale.
7 Sviluppo: variazione temporale di forma e di struttura di un
individuo o di parte di esso (T.M. Bettini, 1972).
8 Accrescimento: variazione temporale di peso e di volume di un
individuo o di parte di esso (T.M. Bettini, 1972).
4
(gene) una ulteriore nuova dimensione chiamata biografica, per
cui i pregressi stati di
attivazione o di silenziamento di un segmento di DNA codificante
polipeptide/i (gene)
diventano la sua storia e contribuiscono a determinare il suo
utilizzo futuro.
Nel controllo epigenetico dellespressione del DNA la dinamica
della cromatina gioca un
ruolo fondamentale; essa, infatti, grazie alla sua architettura
gerarchica, in cui lunit base il
nucleosoma, in grado di assumere variazioni del grado di
compattazione in funzione delle
condizioni microambientali; variazioni che consentono una
maggiore o minore accessibilit al DNA
dei fattori di trascrizione. Pertanto, la cromatina pu essere
considerata una piattaforma di
trasduzione dei segnali provenienti dallambiente esterno;
ambiente che pu modificare il
comportamento di un segmento di DNA codificante polipeptide/i
(gene) in funzione dei messaggi
provenienti dal microambiente cellulare (R. Rohs et al., 2009;
R. McDaniell et al., 2010; D.
Matassino et al., 2011c; D. Matassino, 2012b).
Leredit epigenetica potrebbe avere un ruolo importante nella
genesi di malattie, con
particolare riferimento a quelle cosiddette non trasmissibili
(NCD, non communicable disease)
quali a esempio: malattie cardiovascolari, diabete, obesit,
ecc..
Il progetto Roadmap Epigenomics fornisce una collezione di 127
epigenomi di riferimento
provenienti da numerosi tipi cellulari e tessuti umani
embrionali e adulti appartenenti a individui
sani o affetti da malattia (cancro, malattie autoimmuni,
Alzheimer, ecc.). Trattasi di una mappa
delle modificazioni epigenetiche dellorganismo umano. I
risultati confermano il ruolo centrale
dellinformazione epigenomica per la conoscenza della regolazione
dellespressione di segmenti di
DNA codificanti polipeptide/i (geni): senza una regolazione
epigenomica il DNA userebbe un
linguaggio caotico (J. R. Dixon et al., 2015; K. Farh et al.,
2015; E. Gjoneska et al., 2015; D.
Leung et al., 2015; P. Polak et al., 2015; Roadmap Epigenomics
Consortium, 2015; A. M. Tsankov
et al., 2015; M. J. Ziller et al., 2015). La conoscenza di tanti
altri epigenomi umani comporterebbe
un incremento della complessit dellespressione di segmenti di
DNA codificanti polipeptide/i
(geni).
La comprensione dei meccanismi epigenetici riveste particolare
interesse anche ai fini della
riprogrammazione di cellule adulte per lottenimento di cellule
staminali. I profili epigenetici e la
sintesi di RNA e di proteine di milioni di cellule riprogrammate
secondo il metodo di K.
Takahashi e S. Yamanaka (2006) variano momento per momento con
una serie di passaggi
5
molecolari che si estrinsecano in unampia serie di percorsi di
ringiovanimento peculiari di diversi
stati di pluripotenza, tra cui le cellule F9.
Nel topo, alcuni effetti epigenetici dovuti, a esempio, al DDT e
alla vinclozolina sono
rilevabili fino alla quinta generazione e sarebbero legati a
fenomeni di epimutazione (cambiamenti
epigenetici anomali) indotti dalle suddette sostanze a carico
della linea germinale (M.K. Skinner,
2014).
Il network di popolazioni microbiche, che popola le superfici
mucosali e cutanee, rappresenta
un importante centro interno di segnalazione epigenetica dei
sistemi biologici. Il microbioma
umano10
pu essere considerato un sistema epigenetico complesso in grado
di fornire contributi
vitali a processi fisiologici essenziali: digestione
(regolazione del metabolismo), crescita,
autodifesa (regolazione sistema immunitario). A esempio, il tipo
di microbiota il principale
driver di marcatura epigenetica del sistema immunitario che ha
nelle mucose il suo comparto
fondamentale. Lorganismo umano pu essere considerato un
aggregato di segmenti di DNA
codificanti polipeptide/i (geni) umani e di segmenti di DNA
codificanti polipeptide/i (geni)
microbici che fanno s che il nostro metabolismo e quello delle
specie microbiche commensali si
intreccino, interagiscano ed evolvano parallelamente (D.
Matassino, 2012a).
Il genoma bovino una testimonianza della stretta evoluzione tra
microbioma e genoma
dellospite; il microbismo ruminale sarebbe relazionato alla
comparsa (per mutazione) di nuovi
segmenti di DNA codificanti polipeptide/i (geni) coinvolti nella
risposta immunitaria; tali
mutazioni specie-specifiche sono localizzate in regioni del
genoma sede di duplicazioni
segmentali11
; duplicazioni particolarmente abbondanti nel genoma bovino,
rispetto a quello di altre
specie (The Bovine Genome Sequencing and Analysis Consortium,
2009). La duplicazione di
segmenti di DNA rappresenterebbe uno dei meccanismi pi
importanti per levoluzione delle
9 F: iniziale del termine fuzzy = confuso; tale denominazione si
deve allaspetto crespo e sfilacciato delle colonie
formate da questa nuova categoria di cellule staminali. Si
tratta di elementi staminali pluripotenti particolarmente
stabili; tale caratteristica di stabilit faciliterebbe un loro
potenziale utilizzo per trattamenti terapeutici.
10
Microbioma umano: totalit del genoma dei microrganismi
colonizzanti il corpo umano e delle attivit metaboliche
codificate dal suddetto genoma; si stima che il solo microbioma
intestinale a oggi noto ammonti a ~3,3 milioni di
segmenti di DNA codificanti polipeptide/i (geni) (da ~ 1.000
specie) vs solo 20.115 segmenti di DNA codificanti
polipeptide/i (geni) presenti nel genoma umano; il microbiota
intestinale dominato da cinque phyla batterici: (a)
Firmicutes (Lactobacillus, Ruminococcus, Clostridium, Mycoplasma
e Eubacterium); (b) Actinobacteria gram-positivi
(tra cui il Bifidobacterium); (c) Bacteroidetes; (d)
Proteobacteria (tra cui lEscherichia Coli); (e)
Verrucomicrobia.
11
Duplicazione segmentale: segmento di DNA di lunghezza > 1 kb
che in un assemblaggio genomico di riferimento
presenta pi del 90 % di omologia rispetto a unaltra sequenza
avente una localizzazione differente nel genoma; la
duplicazione detta: (a) inter-cromosomica se il segmento
duplicato si localizza su cromosomi non omologhi; (b)
intracromosomica se il segmento duplicato si localizza
allinterno dello stesso cromosoma (diverso o stesso braccio se
esistente) (D. Matassino et al., 2007a).
6
cosiddette famiglie geniche, le quali possono essere considerate
il risultato dinamico di un vero e
proprio processo di conversione democratica di segmenti di DNA
codificanti polipeptide/i, con
funzione principe di rete di mutazione; rete che consente la
propagazione di mutazioni
favorevoli e quindi favorisce la capacit al costruttivismo (D.
Matassino, 1989b, 1992b). La
maggiore presenza di elementi ripetitivi (duplicazioni,
traslocazioni, DNA satellite, ecc.) nel
genoma, spesso associata alle regioni eterocromatiche dello
stesso, sarebbe anche relazionata a
una pi elevata frequenza di riarrangiamento e di
riorganizzazione del genoma e quindi a una pi
grande possibilit di speciazione. In termini di incremento di
capacit al costruttivismo, la
ridondanza genica anche un meccanismo per incrementare la
sintesi di determinate proteine o
enzimi utili per una efficiente risposta a stress
ambientali12
.
Il microbiota intestinale ha anche una significativa influenza
sullencefalo; nel topo
esisterebbe una comunicazione bidirezionale tra microbiota
intestinale ed encefalo mediata dal
nervo vago, il quale funge da rice-trasmittente di segnali
provenienti dal microbiota intestinale
all encefalo e viceversa (D. Matassino, 2012a). Alcuni risultati
preliminari di studi sulluomo
confermerebbero questa comunicazione bidirezionale: un esempio
quello dei batteri intestinali
cosiddetti antidepressivi, come i bifidobatteri e i lattobacilli
(in particolare il Lactobacillus reuteri
e il Lactobacillus rhamnosus), acquisiti nellet neonatale
attraverso il latte materno e
particolarmente abbondanti in alimenti quali lo yogurt, il
formaggio e i crauti (B. Wang et al., 2010;
J. A. Bravo et al., 2011; S. Reinberger, 2012; A. C. Bested et
al., 2013).
La relazione bidirezionale microbiota intestinale - encefalo
soltanto un tassello di un
complesso sistema di comunicazione sempre bidirezionale tra
lencefalo stesso e il sistema
nervoso enterico, detto anche cervello viscerale (G. Moser,
2012).
Il microbiota influenzato, fondamentalmente, dallo stress, dai
farmaci, dallalimentazione.
Nel topo, il microbiota intestinale dei soggetti obesi
caratterizzato da una prevalenza di batteri
appartenenti al phylum Firmicutes, mentre quello dei soggetti
magri caratterizzato dalla
prevalenza di Bacteroides; nei soggetti obesi, in seguito alla
perdita di peso, il rapporto tra i
phyla batterici diventa simile a quello dei topi magri. Il dato
pi rilevante che lassetto
epigenetico, legato al microbiota intestinale strutturato con
lalimentazione, verrebbe trasmesso
alla progenie; infatti, il trapianto in topi germ-free (privi di
germi) di microbiota proveniente da topi
12
A esempio, negli ovini la presenza di segmenti di DNA alfa
globinici in soprannumero responsabile di un quadro
ematologico caratterizzato da un pi elevato turnover
eritrocitario il quale sembrerebbe conferire allanimale
resistenza a parassitosi endemiche TBD (Tick Borne Diseases =
malattie trasmesse da zecche) (E. Pieragostini et al.,
2003). Negli insetti il DNA ripetitivo connesso a una maggiore
sintesi dellenzima necessario per aumentare la
resistenza a un insetticida (L. Galleni e Rossi, 1999).
7
donatori obesi o di microbiota proveniente da topi donatori
magri, provoca, dopo due settimane
(P.J. Turnbaugh et al., 2006):
(a) nei topi germ-free riceventi il microbiota obeso, un aumento
del contenuto di grasso
corporeo totale13
del 47 % rispetto a quello iniziale;
(b) nei topi germ-free colonizzati con microbiota magro, un
aumento del contenuto di
grasso corporeo totale del 27% rispetto a quello iniziale;
(c) la differenza (47% - 27%) risulta significativa (P
8
quali sarebbero funzionali al raggiungimento, dinamico nel tempo
e nello spazio, del benessere
fisico psichico sociale delluomo.
In questo contesto, la grammatica (intesa come linsieme delle
regole necessarie per
costruire frasi e sintagmi) e la sintassi (intesa come i modi in
cui le parole possono combinarsi),
trasferite ai sofisticati sistemi biologici dei macro e dei
micro-eventi, sono fondamentali nel
funzionamento della cellula e dei suoi rapporti con lintorno.
Molti di questi eventi oggi vengono
scoperti grazie sia alla biologia sperimentale14
che a quella operazionale15
, nonch a quella in
silico; il tutto viene realizzato con lausilio della
bio-matematizzazione; bio-matematizzazione che
rende possibile la messa a punto, si potrebbe dire, di infiniti
modelli complessi ove, seguendo
unimpostazione sistemica, possibile variare, opportunamente, la
qualit e la quantit delle
variabili per ottimizzare nel tempo e nello spazio il benessere
fisico psichico sociale delluomo.
Indubbiamente, la soluzione cui si perviene deve essere in
perfetta armonia con la natura. Si
ricorda che questa impostazione risale gi a Platone nel
Timeo16
, ove il tempo viene inteso come
conoscenza del passato e del divenire quale immagine mobile
delleternit seppure a essa
gerarchicamente inferiore; infatti, leternit considerata un
presente immobile che prescinde
dai concetti di passato e di futuro.
Il parametro tempo pu essere considerato un prodromo dellidea di
evoluzione. N. Stenone
(nome latinizzato del danese Niels Stensen), nel 1666, ravvisa
nel tempo una causa di
trasformazione; sulla base di tale principio Georges-Louis
Leclerc, conte di Buffon (1707 1788),
matura la consapevolezza dellesistenza di una trasformazione del
paesaggio geologico. In tale
contesto da sottolineare, segnatamente, la illuminante
intuizione di Jean-Baptiste Lamarck (1744
1829) (nato Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet cavaliere di
Lamarck) il quale estende agli
esseri viventi la possibilit di trasformazione nel lungo
periodo: Lambiente cambia, anche il
vivente cambia al fine di migliorare il suo rapporto con
lambiente stesso (o meglio capacit al
14
Biologia sperimentale: ambito dellattivit conoscitiva della
biologia in cui si raccolgono e si accumulano dati
biologici con osservazioni ed esperimenti.
15
Biologia operazionale: insieme di supporti (biomatematica,
biofisica, bioinformatica) utili, forniti alla biologia per
lelaborazione di modelli biologici; tale ambito strettamente
connesso a quello della biologia in silico, la quale
simula eventi biologici al calcolatore al fine di fornire
informazioni su di essi soprattutto nel lungo periodo. Lo
studio
delle reazioni chimiche oscillanti rappresenta un altro campo
particolarmente importante dal punto di vista della
modellistica biologica, con particolare riferimento
allinterpretazione dei fenomeni complessi (D. Matassino, 1975).
16
Nel Timeo un personaggio racconta la storia che Demiurgo cre il
cosmo e tutto in esso perch, essendo buono, e
di conseguenza libero dalla gelosia, egli desiderava che tutte
le cose fossero pi simili a lui; questo principio di
pienezza associato allidea che tutte le potenziali forme di vita
siano essenziali per un universo ordinato nel quale i
rapporti numerici (elementi fondanti dellanima del mondo e
delluomo) garantiscono la bellezza, lordine e la misura
del cosmo.
9
costruttivismo17
) e trasmette i suoi cambiamenti ai figli. In questo modo si
stabilisce un vero e
proprio rapporto dialettico tra il vivente e lambiente.
A esempio, limportanza delle caratteristiche dellalimento
disponibile quale motore di
cambiamento dellespressione dell informazione genetica messa in
evidenza dal tipo di becco dei
famosi fringuelli delle Galapagos; la variabilit nella forma del
becco (robusto o sottile o
relative forme intermedie), esistente tra le varie specie di
fringuello che popolano le suddette isole,
sarebbe il frutto di una differenziata capacit al costruttivismo
sviluppata dal fringuello in seguito
alla colonizzazione (favorita dallisolamento geografico) di
habitat variabili per le condizioni
climatiche e, quindi, per la disponibilit di cibo: in ambiente
qualificato da forte siccit, il fringuello
presenta un becco robusto per frantumare semi dal guscio duro
(fonte prevalente di cibo in tale
contesto climatico); in ambiente qualificato da notevole
piovosit, il fringuello caratterizzato da
un becco sottile in quanto dispone di semi dal guscio tenero e
di insetti (fonte principale di cibo
in tale contesto climatico). Questa variabilit della struttura
del becco legata allespressione
eterocronica18
ed eterotopica19
(durante lo sviluppo embrionale) di due segmenti di DNA:
quello
17
Capacit al costruttivismo: indica che la comparsa di nuovi
fenotipi, per quanto imprevedibile, non una produzione
dal nulla, ma una trasformazione di precedenti potenzialit
grazie alla quale gli organismi partecipano attivamente
alla costruzione del microambiente in cui vivono (D. Matassino,
1989b). Nel corso dellevoluzione gli organismi si
modificano geneticamente e fenotipicamente fino a instaurare con
lambiente in cui agiscono e operano un rapporto
vitale in grado di realizzare la massima fitness o idoneit
biologica; questultima pu essere interpretata come
misura di sopravvivenza e di riproduzione (T. Dobzhanski, 1970;
J.F. Crow e M. Kimura, 1970; D. Matassino,
1989b; R.C. Lewontin, 1993; J. Maynard Smith, 1998). Si ricorda
che il termine fitness viene proposto da C. Darwin
(1859) per indicare il vigore mostrato da un organismo
nellambiente in cui vive. Il concetto di capacit al
costruttivismo connesso a quello di ereditariet ecologica
(ecological inheritance), nel senso che mentre la
trasmissione dei geni (segmenti di DNA codificanti
polipeptide/i) una partita che si gioca tra le mura di casa, la
trasformazione dellambiente ecologico un fenomeno che coinvolge
non soltanto i propri simili, ma anche le specie
che vivono nella medesima regione e che in qualche modo ne
condividono il destino; tra le specie da considerare
anche luomo, quindi la cultura in quanto il binomio evoluzione
culturale evoluzione biologica inscindibile (D.
Matassino, 2014e). Ci implica che le sorti evolutive delle varie
specie sono indissolubilmente intrecciate tra loro in
fitte trame coevolutive. Pertanto, in chiave ecologica, sarebbe
preferibile passare dal concetto di evoluzione della
specie a quello di evoluzione delle interazioni tra specie o,
meglio, a quello di mosaico geografico di co-
evoluzione (F.J. Odling-Smee et al., 2003; F. Morganti, 2009; T.
Pievani, 2013; J.N. Thompson, 2013; D. Matassino et
al., 2014).
18
Eterocronia: termine coniato da E. Haeckel nel 1879 e riferito a
quelle modificazioni del ciclo biologico di una
specie che portano ad anticipare o a ritardare il momento in cui
compaiono alcune manifestazioni fenotipiche (caratteri)
o il momento in cui un determinato segmento DNA codificante
polipeptide/i (gene) si esprime. Pur non costituendo un
vero e proprio meccanismo di evoluzione, leterocronia
rappresenta un potente fattore di produzione di variazione
fenotipica indotta da segnali esterni (ambientali) o interni
(ormonali). Considerando lo stato di sviluppo del carattere
nellantenato e nel discendente, vengono distinte sei diverse
forme di eterocronia: (a) ipermorfosi (nel discendente lo
sviluppo continua oltre il punto in cui esso si era arrestato
nellantenato); (b) progenesi (lo sviluppo si arresta prima);
(c) accelerazione (lo sviluppo procede a velocit maggiore); (d)
neotenia (lo sviluppo procede a velocit minore); (e)
divergenza posticipata (linizio dello sviluppo del carattere
ritardato); (f) divergenza anticipata (linizio dello sviluppo
del carattere anticipato).
19
Eterotopia: fenomeno per cui un segmento di DNA codificante
polipeptide/i (gene) si esprime in un distretto
corporeo diverso da quello in cui normalmente si esprime.
10
codificante la proteina Bmp420
e quello codificante la proteina calmodulina (CaM)21
. Queste due
proteine modulano lo sviluppo delle dimensioni e della forma del
becco; in particolare, la Bmp4
agisce sulla robustezza del becco e la calmodulina sulla
lunghezza dello stesso. Il coinvolgimento di
tali proteine, la cui sintesi presuppone una regolazione del
rispettivo segmento di DNA codificante
(gene), indica che le diverse specie di fringuelli differiscono
non tanto per variazioni strutturali dei
suddetti due segmenti di DNA (geni), ma per la loro entit di
espressione e per il momento in cui
essi cominciano a esprimersi durante la morfogenesi (P.R. Grant,
1999; A. Abzanov et al., 2004):
(a) nella specie di fringuello caratterizzata da un becco
robusto , il segmento di DNA
Bmp4 viene espresso con intensit elevata fin dal 5. giorno dello
sviluppo
embrionale; viceversa, il segmento di DNA CaM viene espresso a
bassa intensit;
(b) nella specie di fringuello caratterizzata da un becco
sottile, il segmento di DNA
Bmp4 viene espresso con bassa intensit fino alla schiusa
delluovo e la sua
espressione rilevabile solo a partire dal 7. giorno dello
sviluppo embrionale;
viceversa, il segmento di DNA CaM viene espresso con intensit
elevata;
(c) nelle specie di fringuello caratterizzate da un becco con
caratteristiche di robustezza
intermedia, il segmento di DNA Bmp4 si esprime con intensit
medio-bassa o
intermedia a partire dal 5. giorno dello sviluppo embrionale
fino alla schiusa
delluovo, mentre quello di DNA CaM si esprime con intensit
elevata o bassa.
La formazione di un fenotipo dipende dal concorso di vari
fattori: (a) interazioni tra segmenti
di DNA codificanti polipeptide/i (geni); (b) regolazione della
loro espressione; (c) interazione dei
segmenti di DNA codificanti polipeptide/i (geni) con
lambiente.
Le predette interazioni darebbero origine a fenomeni di
autoorganizzazione22
, nonch a
meccanismi epigenetici i quali svolgono un ruolo principe nei
processi morfogenetici (L. Galleni,
2011).
20
Bmp4 (bone morphogenetic protein 4 = proteina morfogenetica
dellosso): appartiene alla famiglia del fattore di
crescita trasformante, il quale, interagendo con altri fattori
di crescita, controlla la proliferazione e la differenziazione
cellulare. La Bmp4 altamente conservata evolutivamente. La Bmp4
coinvolta nello sviluppo delle ossa e della
cartilagine, in particolare, dei denti e degli arti; essa viene
secreta dalla porzione dorsale della notocorda dellembrione
e agisce in sinergia con il sonic hedgahog (rilasciato dalla
porzione ventrale della notocorda) per determinare un asse
dorso-ventrale necessario per la differenziazione delle
strutture successive. La Bmp4 si lega a 2 recettori serina
treonina chinasi: [BMPR1 (bone morphogenetic protein receptor 1
= recettore 1 della proteina morfogenetica dellosso)
e BMPR2 (bone morphogenetic protein receptor 2 = recettore 2
della proteina morfogenetica dellosso)].
21
Calmodulina proteina a forma di manubrio composta da 2 domini
globulari collegati a un conduttore flessibile;
ciascuna delle 2 porzioni terminali si lega a due ioni calcio;
trattasi di una proteina modulata dal calcio (CALcium
MODULated proteIN): essa in grado di percepire i livelli
citoplasmatici di calcio e di rilasciare segnali a vari enzimi
sensibili al calcio, a canali ionici e a proteine.
22
Autoorganizzazione (self-organization o self-assembly): intesa
come propriet, determinata da principi fisici e
chimico-fisici, di sviluppare strutture ordinate partendo da
situazioni localmente caotiche; tale propriet associata a
una riduzione della entropia termodinamica ma non di quella
statistica. Numerosi sono in natura gli esempi di
11
E. Schrdinger (1944), nellintuire come energia e organizzazione
siano argomenti
intimamente collegati alla problematica propria della
bioenergetica e della biocomu
