Bioenergetica e fisiologia dell esercizio 2. Lattato e Esercizio … Calcio... · 2014. 3. 20. ·...

20/03/14 Master Calcio

Bioenergetica e fisiologia dell’esercizio 2. Lattato

e Esercizio Sottomassimale

Prof. Carlo Capelli, Fisiologia Generale e dell’Esercizio, Facoltà di Scienze Motorie, Università degli Studi di

Verona


Obiettivi

•  Concentrazione di lattato ed intensità di esercizio •  Concentrazione di lattato e durata dell’esercizio-MLSS •  Velocità di produzione e velocità di smaltimento del lattato •  Concetto della spoletta del lattato •  Trasportatori di membrana del lattato •  Bilancio energetico di un esercizio compiuto con concentrazione di lattato

stabilmente elevata •  Identificazione della soglia “anaerobica”


Soglia e MLSS


Soglia e MLSS

Quindi, nel definire la cosiddetta soglia si deve

considerare il fattore tempo


MLSS

MLSS • E’ l’intensità più alta di esercizio che può essere mantenuta con una concentrazione ematica costante di lattato

• Aumento di meno di 1 mM di lattato negli ultimi 20 minuti di un test di 30 minuti


Perché [La] aumenta durante esercizio sottomassimale ?


Regolazione della glicolisi

Glicogeno

Glucosio - 6 fosfato

Fruttosio - 6 fosfato

Fosfofruttochinasi

Fosfoenolpiruvato

Piruvato chinasi

Piruvato

Lattato

Reazioni all’equilbrio

Reazioni distanti dall’equilibrio (flow generating reactions)

Fosforilasi

Fruttosio - 1,6 difosfato


Produzione di NADH L’unico meccanismo in grado di ripristinare direttamenet la concentrazione di NADH + H+ è la conversione di piruvato a lattato Compete con i meccanismi a spoletta


Meccanismi di riossidazione del NADH citosolico

• Poiché la conversione di una molecola di glucosio a due di piruvato nel corso della glicolisi genera due molecole di NADH e poiché il contenuto di NADH nel citoplasma è limitato, è essenziale che NAD+ sia riformato rapidamente per consentire il proseguimento della glicolisi

• La membrana interna del mitocondrio è impermeabile a NADH e a NAD+

• Non hanno accesso diretto al ciclo di Krebs • Però è sufficiente che passino gli elettroni • Ciò è attuato grazie alla spoletta dei substrati che assicura, in

verità, il trasporto di atomi di idrogeno


Spoletta del malato/aspartato •  Il meccanismo prevede la reazione tra NADH ed un substrato ossidato con

successivo trasporto del prodotto ridotto all’interno del mitocondrio e riossidazione finale da parte dei mitocondri

citosol

NADH

NAD+

ossalacetato

malato

malato deidrogenasi

glutamato

aspartato 2-ossiglutarato

Aspartato aminotransferasi

malato NAD+ malato

deidrogenasi

ossalacetato NADH glutamato

2-ossiglutarato aspartato

(3 ATP)

mitocondrio

Membrana mitocondriale interna


Spoletta del glicerol-fosfato

citosol

(2 ATP)

Membrana mitocondriale interna

mitocondrio

NADH

NAD+

Glicerol-3-fosfato deidrogenasi (NAD+)

glicerol 3-fosfato

diidrossiaceton fosfato

Glicerol-3-fosfato deidrogenasi (flavoproteina

[FAD]

[FADH]

Cit c (Fe2+)

Cit c (Fe3+)

Catena degli elettroni


Perché aumenta la produzione di La durante esercizio sottomassimale ?

La produzione di lattato dipende: i)  Dalla competizione per il piruvato e il NADH tra la LDH ed il sistema

NADH dipendente delle navette malato-aspartato e glicerol-3-fosfato ed il trasportatore del piruvato

ii)  Dall’alta attività della LDH e dalla Kek della reazione piruvato-lattato che garantisce la produzione di acido lattico, soprattutto nel caso di un’alta attivazione della glicolisi

Quindi •  la produzione di La- può essere vista come il risultato di un bilancio di una

competizione biochimica tra le attività di Phos/PFK vs quella di PDH •  Phos è attivata durante esercizio: ! [Ca2+], ! [Pi] e ! [AMP] " ! del flusso

glicolitico " ! produzione La-



i.  Se l’intensità dell’esercizio aumenta: #[ATP], ![ADP],

![AMP], ![Pi] e ![NH4+] "attivazione di PFK e ! produzione La-

ii.  ! [Ca2+] agisce con meccanismo anterogrado nell’attivazione di Phos e PFK indipendentemente dall’intensità di esercizio

iii.  La perfusione intracellulare aumenta in proporzione all’incremento di richiesta di ATP in modo che i substrati siano sempre disponibili

iv.  Con l’aumentare dell’intensità dell’esercizio, la PO2 intramuscolare diminuisce progressivamente o improvvisamente.



v.  La fosforilazione ossidativa diventa dipendente dall’O2

(non limitata dall’O2). Il rapporto [ADP]•[Pi]/[ATP] deve aumentare progressivamente per assicurare un’adeguata fosforilazione ossidativa. Rapporti [ADP]•[Pi]/[ATP] stimolano maggiormente la glicolisi e conducono all’aumento della produzione di La-

vi.  L’attività delle ghiandole surrenali aumenta; l’adrenalina attiva Phos " ! del flusso glicolitico " ! produzione La-

vii. Con l’aumento dell’intensità dell’esercizio, sono reclutate sempre più fibre FT; FT producono più lattato


Perché diminuisce lo smaltimento di La durante esercizio sottomassimale ?

La Spoletta del lattato (lactate shuttle) • Questa ipotesi postula che la produzione e la distribuzione di La- in

tutto l’organismo sia un iportante meccanismo per mezzo del quale buona parte del metabolismo intermedio può essere sostenuto in vari tessuti

•  Il meccanismo della spoletta funziona sempre: a riposo, durante esercizio, nello stato post-assorbitivo e post prandiale

•  Il lattato non è più visto come un agente “tossico”, causa di fatica, prodotto di scarto del metabolismo energetico muscolare. Al contrario, esso è un intermedio metabolico facilmente scambiabile con altri tessuti



Spoletta del lattato (lactate shuttle)

• La- è prodotto anche a riposo. La sua produzione aumenta durante esercizio causando un incremento della concentrazione intramuscolare con conseguente aumento dell’efflusso dal muscolo all’interstizio e poi al plasma

•  Il lattato in circolo è captato da fibre muscolari adiacenti dove viene ossidato.

• Trasportato dal circolo, entra nel: i) fegato dove si attua la gluconeogenesi; ii) nel cuore, rene, encefalo dove è ossidato; iii) nei muscoli a riposo (o in attività) dove è ossidato (ST) o utilizzato per gluconeogenesi (FT a riposo)



Spoletta del lattato (lactate shuttle)

• La rimozione di La- dipende da molti fattori: intensità metabolica, stato di allenamento, gradiente di [La-] tra interstizio/muscolo e amb.e intracellulare, tipo di fibre, [H+] intracellulare, gradiente di [H+] tra liquido intra ed extracellulare

• L’adrenalina diminuisce la velocità di rimozione • L’aumento del tono simpatico durante esercizio comporta un

aumento della vasocostrizione splancnica: # perfusione epatica, rene e muscoli inattivi " # rimozione e ossidazione di La-

•  In questo modo la produzione eccede la rimozione: " ![La-]


Trasportatori del lattato •  Il funzionamento della spoletta del lattato richiede uno scambio

rapido attraverso la membrana cellulare •  Tre meccanismi di scambio attraverso le membrane

1.  Trasportatore di acidi monocarbossilici (79-90 %) (simporto con H+)

2.  Scambiatore di anioni (antiporto con Cl- e HCO3-)

3.  Diffusione di acido indissociato. Questo meccanismo diventa importante con concentrazioni di lattato e di idrogenioni intramuscolari elevate

•  La capacità di trasporto è più elevata nelle ST •  Due isoforme di trasportatori sono espresse nell’uomo MCT1 e

MCT4 •  MCT1: altamente correlato con indici del metabolismo ossidativo;

ha un ruolo prevalente nell’uptake di La-


Trasportatori del lattato •  MCT4: correlato con indici del metabolismo glicolitico;

si pensa che sia più importante per il rilascio di La- •  L’allenamento è in grado di modificare l’espressione di

MCT1 e MCT4 •  L’allenamento di endurance (9 settimane in bicicletta)

MCT1 aumentò del 60-90 % e MCT4 del 47 % •  Sembra che le l’aumento di MCT1 e MCT4 siano

adattamenti alle maggiori richieste di rilascio ed uptake di La-


ATP/O2 = 6.17

ATP/O2 = 6.67

ATP/O2 = 5.67

Aerobica

Ipoaerobica

Iperaerobica

Bilancio energetico durante esercizio sotto massimale con [La-] aumentato ma stabile


Ipoaerobica + Iperaerobica: ATP/O2 = 6.17 Fibre ipo e iperaerobiche accoppiate


Meccanismo di instaurazione di AT


•  Accelerata utilizzazione del glicogeno muscolare •  Ridotta resistenza all’esercizio •  Acidosi metabolica •  Effetto Bohr --> aumento dell’estrazione periferica di O2 •  Aumento della concentrazione plasmatica di elettroliti •  Emoconcentrazione •  Aumento della produzione di intermedi metabolici •  Cinetica del V’O2 rallentata •  Aumento della produzione di CO2 •  Aumento del drive ventilatorio •  Aumento del livello di catecolamine •  Aumento del doppio prodotto (dispenio energetico del cuore)

Risposte fisiologiche all’esercizio compiuto ad intensità superiori ad AT


V’O2 e MLSS


Tamponamento dell’acidosi indotta dall’esercizio


Identificazione della soglia anaerobica (AT) con metodi ventilatori

1.  LaH $ La- + H+ 2.  H+ + HCO3

- $ H2CO3 $ (a.c.) H2O + CO2

3.  Tamponamento isocapnico: l’aumento di V’E è dovuto a ! CO2; PETO2 ! e V’E/V’O2 !, ma PETO2 e V’E/V’CO2 non cambiano

4.  pH #: V’E aumenta ulteriormente: PETO2 # V’E/V’CO2 !, compensazione respiratoria


Identificazione della soglia anaerobica (AT) con metodi ventilatori

• Metodo del V slope


Curva Lattato-Velocità MLSS

Determinazione di AT


•  Fisiologia dell’Uomo, autori vari, Edi.Ermes, Milano •  Capitolo 22: Enegetica del lavoro muscolare •  Dagli Abissi allo Spazio, Ambienti e Limiti Umani,

Ferretti G e Capelli C, Edi.Ermes, Milano •  Capitolo 1: Ambiente esercizio •  Bilatt V et al. The concept of Maximal Lactate Steady State.

Sports Med. 33: 407 - 426, 2003. •  Gladden LB The muscle as a consumer of lactate. Med Sci

Sports Exerc. 32: 764 - 771, 2000. •  Antonutto G e di Prampero PE The concept of lactate

threshold. J Sports Med Phys Fitness 35: 6-12, 1995.

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