BRIOFITE

Epatica Antocerote Muschi

Sono le più primitive piante terrestri attualmente viventiPresentano adattamenti per prevenire la disidratazione delle strutture riproduttive.Hanno organizzazione tallofitica, pur presentando alcune cellule specializzate alla conduzione.Tre gruppi principali:

Le cellule posseggono molti piccoli plastidi, tranne le Antocerote e le cellule apicali e riproduttive, che sono dotate di un solo grande cloroplasto.

In alcuni generi sono presenti rivestimenti simili alla cutina e pori che ricordano gli stomi.Gli individui sono ancorati al substrato con rizoidi, strutture unicellulari (pluricellulari nei gruppi più evoluti) non differenziate istologicamente. I rizoidi hanno solo al funzione di ancoraggio perché l’assorbimento dell’acqua avviene su tutta la superficie del tallo.

Le cellule sono connesse da plasmodesmi simili a quelli delle piante superiori.

Diffusa la moltiplicazione vegetativa per frammentazione del tallo o per nascita di nuovi individui da strutture pluricellulari (gemme). Non si tratta di strutture formate da tessuto meristematico, come le gemme delle piante superiori, ma di aggregati di cellule capaci di liberarsi dalla pianta madre e dare origine ad un nuovo gametofito.

Scodelle con gemme in un epatica

Gemme in una scodella

Sono organismi a ciclo aplodiplonte con generazioni eteromorfe. La generazione dominante è la gametofitica. Sullo stesso gametofito o su gametofiti diversi, al momento della riproduzione, si formano gametangi maschili ( anteridi ) e gametangi femminili (archegoni). Il sesso è determinato dalla presenza di cromosomi sessuali distinti, distribuiti nei gameti al momento della meiosi.

L’anterido, sferico od ovale, è formato da uno strato di cellule che contengono le cellule spermatogene, che si trasformeranno in gameti biflagellati. L’archegonio, a forma di fiasco, ha una base più larga (ventre) sormontata da una porzione allungata (collo).La cellula uovo è racchiusa nel ventre.

Gli spermatozoidi, rilasciato dall’anteridio, nuotano in un velo d’acqua verso l’archegonio.Intanto le cellule centrali del collo (cellule del canale del ventre) muoiono e gelificano, producendo delle sostanze che attirano glispermatozoidi. Una volta entrati nel collo, gli spermatozoidi nuotano nel fluido gelatinoso del canale del ventre, raggiungono la oosfera e si fondono con questa, formando lo zigote.

Spermatozoidi

Archegonio con sporofitoin due momenti successivi

Lo zigote persiste all’interno dell’archegonio, dove, con ripetute mitosi, si trasforma in embrione pluricellulare. Il nutrimento all’embrione èassicurato dal trasporto apoplastico favorito da uno strato di transfer cellsche formano la placenta. Durante lo sviluppo dello sporangio l’archegonio ne segue l’accrescimento con mitosi delle cellule del ventre. La struttura si trasforma nella caliptra.

Lo sporofito maturo è formato da una parte basale (piede) da cui parte un filamento (seta) alla cui sommità si trova una capsula (sporangio). Nella capsula si trova il tessuto sporigeno, le cui cellule subiscono meiosi, formando tetradi di spore.Le spore vengono disperse dopo l’apertura dello sporangio. Le spore sono rivestite di sporopollenina

Antocerote

Muschio

gametofito

sporofito

Nelle Antocerote la capsula è molto allungata e manca la seta

capsula

seta

piede

Hepatophyta

I gametofiti hanno una forma appiattita, che ricorda quella di un fegato umano (da qui il nome). Il gametofito talliforme si sviluppa direttamente dalla spora ed è marcatamente differenziato in una porzione dorsale fotosintetica, provvista di pori, ed una ventrale con rizoidi. Lo sporofito, nei generi più primitivi, è formato solo dallo sporangio, immerso nella superficie superiore del gametofito. Nei generi più evoluti (per es. Marchantia) si distinguono un piede, una seta ed una capsula.

Il gametofito di Marchantia porta i gametangi su strutture elevate (gametofori).Gli anteridiofori a forma di disco portano gli anteridi mentre gli archegoniofori a forma di ombrello portano gli archegoni.

Gametofiti con anteridiofori

Gametofiti con archegoniofori

La moltipicazione vegetativa avviene per dispersione di gemme formate in scodellettepropagulifere

Sporofito di Marchantia

capsulacon spore

setapiede

placenta

In Marchantia la generazione sporofitica è costituita di un piede, una seta ed una capsula. Nella capsula, oltre alle spore sono presenti cellule allungate dette elateri, con pareti ispessite a spirale con funzioni igroscopiche

Ciclo vitale di Marchantia

AnthocerophytaLe cellule, in genere, contengono un unico grosso cloroplasto provvisto di pirenoideLo sporofito presenta un piede ed una capsula cilindrica, molto lunga.Alla base del piede è presente un meristema che si divide attivamente e che contribuisce all’allungamento dello sporofito.Lo sporofito è fotosintetico, rivestito di cuticola e possiede stomi. Tali caratteristiche fanno ritenere questo gruppo un legato evolutivamente alle piante superiori.La dispersione delle spore avviene per apertura longitudinale dello sporofito.

Sezione di capsulacon tetradi di spore

Sporofiti con capsule aperte

BryophytaIl gametofito, in genere, è composto da un fusticinocoperto da foglioline e con riziodi che lo ancorano al terreno. Non si tratta di veri fusti, foglie e radici, poiché non vi è differenziazione istologica.La germinazione delle spore produce un filamento verde ramificato, simile ad un alga (protonema), che poi si sviluppa in gametofito.

Tre gruppi principali: Sphagnidae, Andreaeidae, BryidaeProtonema di Polytrichum

Sphagnidae:

il solo genere Sphagnum.

•Protonema monostratificato che si accresce mediante un meristema marginale.

•Foglioline fatte da cellule morte circondate da cellule vive (grande capacità assorbente).

•Sporofiti con capsule portate da uno pseudopodio che è parte del gametofito. La capsula si apre mediante un opercolo discoidale con una modalità “esplosiva” per contrazione dei tessuti e compressione dell’aria all’ interno

Andreaeidae: muschi del granito

•Presenti su rocce granitiche o calcaree nelle regioni montuose o artiche

•Protonema costituito da più fila di cellule

•Capsule che si aprono mediante quattro linee verticali di cellule meno resistenti

Bryidae: muschi

�Rizoidi pluricellulari e foglioline costituite da un solo strato di cellule

�Tessuti di conduzione

�Le cellule all’interfaccia tra piede e gametofito costituiscono la placenta (transfer cell)

Sporofito fotosintetico e con stomi con una sola cellula di guardia

Il fusticino del gametofito e la seta dello sporofito in alcuni generi possono presentare centralmente delle cellule allungate specializzate nella conduzione di acqua (idroidi ), analoghe alle tracheidi, e di sostanze elaborate (leptoidi), analohealle cellule floematiche.

La capsula nei vari generi ha forme diverse, da cilindrica a sferica. La parte sommitale presenta un opercolo, coperto dal residuo dell’archegonio (caliptra). La capsula, liberata dall’opercolo, mostra un margine dentellato (peristoma). E’ il movimento di distensione e di contrazione di questi denti a seconda del grado di umidità dell’aria a produrre l’apertura della

capsula, con il distacco dell’opercolo.

Apertura della capsula eliberazione delle spore

peristoma

I gametofori portano, insieme ai gametangi, anche dei filamenti sterili (parafisi)

Gametoforo con parafisi ed anteridi

parafisi anteridi

Gametoforo conparafisi ed archegoni

Ciclo vitale dei muschi