R = quoziente respiratorio, è il rapporto tra CO prodotta e O Dopo la ventilazione alveolare, il passaggio successivo del processo respiratorio consiste nella diffusione dell’O2 dagli alveoli al sangue e della CO2 in direzione opposta. rapporto tra CO 2 prodotta e O 2 consumato. Dipende dal contenuto nella dieta di lipidi, carboidrati e proteine, che determinano la quantità di CO 2 prodotta per un dato numero di molecole di O 2 consumate. R = 0.8
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R = quoziente respiratorio, è il rapporto tra CO prodotta e O
Dopo la ventilazione alveolare , il passaggio successivo del processo respiratorio consiste nella diffusione dell’O2 dagli alveoli al sangue e della CO2 in direzione opposta.
rapporto tra CO2 prodotta e O2consumato. Dipende dal contenuto nella dieta di lipidi, carboidrati e proteine, che determinano la quantità di CO2 prodotta per un dato numero di molecole di O2consumate.
R = 0.8
Quoziente respiratorioQuoziente respiratorio
QR = CO2/ O2
QR CARBOIDRATIC6H12O6 + 6 O2 → 6CO2 + 6 H2O + ATP
QR = 6CO / O = 11
Indica l’O2 necessario per ossidare un macronutriente. È differente per eguale quantità di carboidrati, proteine, grassi. Fornisce indicazioni sul substrato energetico ossidato (utilizzato a fine energetico). È necessario conoscere il volume di ossigeno consumato e di anidride carbonica prodotta.
QR = 6CO2 / O2 = 11
QR LIPIDIC16 H32 O2 + 23 O2 → 16CO2 +16 H2O + ATP
QR = 16CO2/ 23 O2 = 0.70.7QR PROTEINE
C72 H112 N2O22S + 77 O2 → 63 CO2 + 38 H2O + SO3 + 9 CO(NH2)2 + ATP QR = 63CO2/ 77 O2 = 0.820.82
Equivalenti caloriciEquivalenti calorici
L’aria che respiriamo è una miscela di gas,principalmente costituita da O2, N2 e CO2.
La velocità di diffusione di ciascuno di questi gas(quantità di gas che diffonde nell’unità di tempo) èdirettamente proporzionale alla pressione che essoavrebbe se considerato singolarmente, cioè allapressione parziale del gas.
Legge di Dalton
Legge dei gas ideali PV=nRT
La pressione parziale esercitata da un gascontenuto in una miscela gassosa è direttamenteproporzionale alla sua concentrazione percentualenella miscela stessa.
Pgas = %gas . P miscelaPgas = %gas . P miscela
L’aria a livello del mare ha P = 760 mmHg, con la seguente composizione
20.84% O2 pO2 = 159 mmHg
78.62% N2 pN2 = 597mmHg
0.04% CO2 pCO2 = 0.3 mmHg
L’aria che entra nelle vie aeree viene umidificata fino asaturazione. Il vapore acqueo, alla temperatura corporea,esercita una pressione parziale di 47 mmHg. Poiché la Ptotale è sempre 760 mmHg, la pressione parziale degli altrigas diminuisce.
Le P dei gas nell’aria alveolare sono differenti daquelle dell’aria inspirata.
• Ad ogni atto respiratorio, 350 ml di aria atmosfericasi diluiscono in un volume (CFR) di 2300 ml (il lentorinnovamento dell’aria alveolare è fondamentale perprevenire improvvisi cambiamenti delleconcentrazioni dei gas nel sangue) .
• A livello alveolare l’O2 viene continuamenteprelevato dal sangue e CO2 passa continuamentedal sangue all’alveolo
Aria alveolare:
pO2 = 100 mmHg
pCO2 = 40 mmHg
La pO2 e pCO2 alveolari dipendono dalla ventilazionealveolare
Ipoventilazione Iperventilazione
P a
lveo
lare
gas
(m
mH
g)
Ventilazione normale 4.2 l/min
P a
lveo
lare
gas
(m
mH
g)
Ventilazione alveolare l/min
Legge di HenryCgas in soluzione = Pgas x coefficiente di solubilità (α).
La CO2 è 23 volte più solubile dellO2
Gli scambi gassosiGli scambi gassosi
Sangue venoso Sangue arterioso
Secondo la Legge di Fick
F = ∆∆∆∆P . A . D
dA = superficie di scambio
D = coefficiente di diffusione α/√PM
d = distanza di diffusione, spessore membrana respiratoria
O2O2 O2 O2 O2 O2
L’O2 diffonde dall’alveolo al plasma e da qui nel globulo rosso, dove si lega all’Hb. La velocità di legame dell’O con
pAO2 = 100 mmHg
paO2 = 100 mmHgpvO2 = 40 mmHg
60
80
PA100
velocità di legame dell’O2 con Hb determina la velocità con cui viene raggiunto l’equilibrio tra pO2 alveolare e pO2 nel sangue.
La pO2 dipende dall’O2 fisicamente disciolto e non da quello legato all’Hb
20
40
60
Inizio capillare Fine capillare
Pv
Tempo (sec)0.25 0.50 0.750
Il raggiungimento dell’equilibrio tra aria alveolare e sangue dipende dal legame del gas con Hb ed è tanto più ritardato quanto più alta è l’affinità
PA
Pv
O2
N2O
CO
quanto più alta è l’affinità dell’Hb per il gas.
Inizio capillare Fine capillare
Tempo (sec)
0.25 0.50 0.750
41
43
44
Pv45
42
Tempo di raggiungimento dell’equilibrio tra sangue e aria alveolare per la CO2
41
40
Inizio capillare Fine capillare
PA
Tempo (sec)0.25 0.50 0.750
La capacità di diffusione polmonare di un gas (Dp) è il volume di gas che diffonde in un minuto per un ∆P di 1 mmHg. Valutata dall’equazione di Fick:
Vgas = ∆P . A . D/d Dp = A . D/d
Dp = Vgas / ∆P
Per il ∆P è necessario considerare il ∆P medio (11 mmHg per O2 e 1mmHg per CO2).1mmHg per CO2).
DpO2 = 21 ml/min/mmHg
DpCO2 = 200 ml/min/mmHg
Aumenta durante l’esercizio fisico perché aumenta area superficie di scambio per:
• Reclutamento capillari
• Dilatazione capillari già pervi
Sangue venoso Sangue arterioso
Globulo rossoEmoglobina
Plasma
Endotelio
Interstizio
O2
Anche a livello dei tessuti lo scambio dei gas avviene per diffusione:
FO2 = D . A . (pO 2 capillari - pO 2 tessuto)
d
A = superficie di scambio, d = distanza tra capillare e tessuto
Il numero dei capillari perfusi incide su A e d d max varia da organo ad organo: miocardio 13 µm, cervello 18 µm, muscolo 40 µm
Interstizio
Cellula
La disponibilità di O 2 per un tessuto dipende da :
• contenuto di O2 nel sangue arterioso
• flusso ematico nel tessuto (perfusione)
La pO2 del tessuto dipende dall’equilibrio tra:
• disponibilità di O2
• quantità di O2 utilizzata dai tessuti
Il rapporto tra consumo e disponibilità di O2 è detto:2
Coefficiente di utilizzazione
CaO2 - CvO2
CaO2
pO2 intracellulare media = 23 mmHg
Poiché per un normale metabolismo ossidativo è sufficiente una pO2 di 1-3mmHg, quando pO2 > 1 mmHg, il fattore limitante per il metabolismocellulare non è l’ O2 ma la concentrazione di ADP
• L’apporto di O2 ad un organo viene adattato alfabbisogno di O2 principalmente tramite variazioni dellaperfusione.
• Il contenuto di O2 nel sangue arterioso non può essereaumentato di molto con l’iperventilazione poiché incondizioni normali la saturazione dell’Hb è già 97%
•Estrazione di O2 dal sangue arterioso
Gli squilibri fra le necessità e la disponibilità di O2vengono definiti ipossie
O2 si lega all’eme per ossigenazione (senza cambiamenti dellavalenza ionica): si forma Ossiemoglobina (HbO2)
La liberazione dell’O2 avviene per desossigenazione: si formaDesossiemoglobina
Concentrazione Hb = 15 gr / 100ml sangue
1 gr Hb lega 1.39 ml di O 2 (condizioni ottimali)
1 gr Hb lega 1.34 ml di O 2 (in condizioni reali, leggera presenza MetHb):
Nel sangue arterioso la capacità massima di trasporto di O2 è20.4ml/ 100ml di sangue
La quantità di OLa quantità di O2 2 legata all’Hb cresce in rapporto alla pOlegata all’Hb cresce in rapporto alla pO2 2 , , seguendo una curva ad andamento sigmoideseguendo una curva ad andamento sigmoide:
Saturazione in O 2 = [HbO 2] / Hb totale
Curva di dissociazione dell’ossiemoglobina
Sangue arterioso
Saturazione 97.5% = 19.58 ml/100
Sat
uraz
ione
Hb
% Sangue venosocondizioni basali
Saturazione 75% = 14.4 ml/100
5 ml O2 / 100 ml ceduti aitessuti in condizioni basali(25% dell’intera capacità)
Vantaggi relazione Hb + O 2
• Garantisce saturazione Hb
Sat
uraz
ione
Hb
%
Tessuti Alveoli
P50
14.4 ml/100
Sangue venosointensa attività fisica
Saturazione 25% =4.5 ml/100
>90% per riduzioni della pO2alveolare fino a 60mmHg
• Permette una maggiorecessione di O2 ai tessuti conpiccole variazioni di pO2
Rilascio di Rilascio di ossigeno da parte ossigeno da parte dell’emoglobinadell’emoglobina
Intensità crescente di lavoro
L’affinità dell’Hb per l’O2 viene influenzata da:
• Temperatura
• pH
• pCO2• pCO2
• 2,3-DPG
Sat
uraz
ione
Hb
%
• L’aumento di T sposta la curva verso Ds (minore affinità dell’Hb per O2)
• La riduzione di T sposta la curva verso Sn (maggiore affinità di Hb per O2 )
Sat
uraz
ione
Hb
%
Sat
uraz
ione
% H
b
• La riduzione di pH sposta la curva verso Ds (minore affinità dell’Hb per O2)
• L’aumento di pH sposta la curva verso Sn (maggiore affinità di Hb per O2 )
Sat
uraz
ione
% H
b
• L’aumento di pCO2 sposta la curva verso Ds (minore affinità dell’Hb per O2)
• La riduzione di pCO2 sposta la curva verso Sn (maggiore affinità di Hb per O2 )
Sat
uraz
ione
% H
bS
atur
azio
ne %
Hb
Effetto BohrLe variazioni di affinità dell’Hb per O2 determinate da variazioni di pCO2 (effetto carbaminico) e di pH, sono alla base dell’ Effetto Bohr
L’effetto Bohr ha conseguenze sia sull’assunzione di O2 a livello polmonare che sulla sua cessione a livello tissutale.
• A livello polmonare l’assunzione di O2 è favorita dalla contemporaneaeliminazione di CO2
• A livello tissutale la cessione di O2 è favorita dalla contemporaneaassunzione di COassunzione di CO2
Sat
uraz
ione
% H
b
2,3-DPG sintetizzato nei globuli rossi (glicolisi anaerobica).
Si lega alla catena β dell’Hb e varia la sua affinità per O2.
Il suo effetto è legato anche ad
• L’aumento di 2,3-DPG sposta la curva verso Ds (minore affinità dell’Hb per O2)
• La riduzione di 2,3-DPG sposta la curva verso Sn (maggiore affinità di Hb per O2 )S
atur
azio
ne %
Hb
un abbassamento del pH (anione indiffusibile con 5 gruppi acidi).
La sua formazione è stimolata da bassi livelli di ossiemoglobina (anemia altitudine)
HbO2
HbCO
Sat
uraz
ione
%S
atur
azio
ne %
Il monossido di carbonio (CO) si lega all’Hb sullo stesso sito per O2 con unlegame 250 volte più stabile
Contenuto arterioso O 2
O2 legato Hb
% Saturazione Hb Numero totale legami
Hb/GR n°GR
Influenzata da:
O2 disciolto
Influenzato da:
pH T 2,3-DPGCO2
Composizione aria inspirata
Ventilazione alveolare
Diffusione Perfusione alveolare
Fr e Vc R vie aeree Compliance
A d
Trasporto CO2
• Fisicamente disciolta (5 -7%)0.06 ml/100 ml sangue per mmHgSangue arterioso pCO2 (40 mmHg) 2.4 ml/100 mlSangue arterioso pCO2 (46 mmHg) 2.7 ml/100 ml
• Legata alle proteine (legami carbaminici, 20%)• Legata alle proteine (legami carbaminici, 20%)
• Sotto forma di HCO3- (70%)
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3-
Anidrasi carbonicanei globuli rossi
Trasportoal polmone
Aria alveolare
Trasporto CO2 nel sangue
Nutrienti
CO2 disciolta
CO2 disciolta
Metabolismo
50
55C
onte
nuto
tota
le C
O2
ml/1
00Sangue venosopO2 40mmHg
Sangue arteriosopO2 100mmHg
Normale variazione
52
48
Effetto Haldane
Il legame dell’O2 con Hb favorisce l’eliminazione della CO2, la curva di dissociazione della CO2 è spostata verso il basso
35 40 50
45
pCO2
Con
tenu
to to
tale
CO
45
Effetto Haldane
Dovuto alla maggiore acidità dell’Hb legata all’O2. Questo facilita l’eliminazione della CO2 con due meccanismi:
• L’Hb più acida ha meno tendenza a legarsi alla CO2come carbaminoemoglobia, liberando quindi molta della CO2 sotto questa formaCO2 sotto questa forma
• L’Hb più acida rilascia un maggior numero di H+ , i quali si combinano con HCO3
- riformando CO2 che passa dal sangue agli alveoli
