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FOTOSINTESI CLOROFILLIANAFOTOSINTESI CLOROFILLIANA
La fotosintesi consiste nella trasformazione dell'energia radiante in energia chimica
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Energia radianteEnergia radiante L'energia radiante è costituita da radiazioni
elettromagnetiche che compongono la luce visibile, cioè da radiazioni di lunghezza d'onda compresa tra i 300 ed i 700 nm
T
E
= lunghezza d'onda, cioè distanza tra due creste successive
= frequenza d'onda, cioè numero di onde al secondo
1
= 4/s
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Energia chimicaEnergia chimica A ciascuna radiazione sono associati
“pacchetti” di energia detti fotoni con valori proporzionali alla frequenza dell'onda:
E= h * Una radiazione elettromagnetica può essere
assorbita dagli elettroni degli atomi o delle molecole, in tal modo l'energia radiante viene convertita in energia chimica.
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Assorbimento delle radiazioniAssorbimento delle radiazioni Un elettrone può assorbire solo alcune
radiazioni aventi un'energia corrispondente alla differenza di energia tra i vari livelli quantici compatibili con quel determinato elettrone.
L'insieme delle radiazioni assorbite da una molecola viene detto spettro di assorbimento
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Spettro della clorofillaSpettro della clorofilla
Nel processo fotosintetico i fotoni sono assorbiti dagli elettroni della clorofilla
Gli elettroni della clorofilla assorbono solo certe radiazioni, in particolare quelle aventi lunghezze d'onda di 450 e 700 nm.
400300 500 600 700
Assorbanza%
Lunghezza d'onda
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Struttura della clorofillaStruttura della clorofilla
Mg
N N
N N
CH2=CH X
-CH2CH3
-CH3
CO2CH3
R
CH3-
CH3-
La molecola di clorofilla è formata da 4 anelli pentagonali azotati legati tra loro
I 4 anelli legano al centro un atomo di magnesio
Il gruppo R è costituito da una molecola di fitolo, un alcol che ha la funzione di ancorare la clorofilla
Il gruppo X è variabile e differisce nei vari tipi di clorofilla A , C ecc..
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Gli elettroni della clorofillaGli elettroni della clorofilla La molecola della clorofilla
presenta numerosi doppi legami alternati in una struttura aromatica
Gli elettroni dei doppi legami sono delocalizzati e vanno a formare due “anelli” sopra e sotto il piano della molecola
Tali elettroni sono debolmente legati alla clorofilla e possono facilmente essere trasferiti ad altre molecole
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EccitazioneEccitazione Quando un fotone
con lunghezza d'onda di 450 o 700 nm. Colpisce la clorofilla questo passa ad un livello energetico superiore in uno stato detto eccitato
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FluorescenzaFluorescenza L'elettrone eccitato può:
Tornare sulla clorofilla cedendo l'energia assorbita sotto forma di calore e di un fotone di lunghezza d'onda superiore a quello assorbito
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RisonanzaRisonanza Oppure:
Trasferire la propria eccitazione ad una clorofilla vicina per risonanza
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O
O
RiduzioneRiduzione Oppure:
Ridurre una molecola che funge da accettore lasciando nella clorofilla una carica positiva sull'atomo di Mg.
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Reazioni della fotosintesiReazioni della fotosintesi Nei vegetali l’energia catturata dalla clorofilla
viene utilizzata per ridurre la CO2
6 CO2 + 6 H2O + E => C6H12O6 + 6 O2
Il prodotto principale della reazione è il glucosio che viene utilizzato dai vegetali
L’ossigeno rappresenta un sottoprodotto della reazione che la pianta libera in atmosfera
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Fasi della Fasi della fotosintesifotosintesi
L’intero processo avviene in due fasi
Nella fase luminosa la clorofilla trasforma l’energia luminosa in ATP e NADPH
Nella fase oscura l’energia di ATP e NADPH è usata per ridurre la CO2
FOTOSINTESI CLOROFILLIANA
FASE LUMINOSA
FASE OSCURA
Cattura energia luminosa
Riduzione della CO2
ATP & NADPH
Produce ATP e NADPH e O2
Produce glucosio
O2
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Fase luminosaFase luminosa• Consiste nella
trasformazione dell'energia radiante in energia utile alla cellula;
• avviene mediante due fotosistemi collocati sulle membrane dei tilacoidi all'interno dei cloroplasti.
Cloroplasto
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Fotosistema IIFotosistema II Presente sulle
membrane dei tilacoidi
Costituito da; Complesso antenna P680 Plastochinone Citocromo b6f Plastocianina
Complesso antenna
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Funzione del Fotositema IIFunzione del Fotositema II Il fotosistema trasferisce elettroni delle clorofille
del P680 alla plastocianina grazie all’energia dei fotoni
Durante il trasferimento di elettroni si crea un gradiente protonico che viene utilizzato per creare ATP
Il P680 recupera gli elettroni persi grazie all’ossidazione dell’H2O
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Complesso AntennaComplesso AntennaFotosistema IIFotosistema II
Formato da circa 200 clorofille ancorate a proteine di membrana dei tilacoidi
Quando un fotone colpisce una clorofilla l’elettrone eccitato trasmette la sua energia ad un elettrone di una clorofilla vicina (risonanza)
In tal modo l’eccitazione viene trasferita alle clorofille del P680
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P680P680Fotosistema IIFotosistema II
Complesso enzimatico cui sono associate 2 molecole di clorofilla ( centri reattivi)
Gli elettroni delle clorofille dei centri reattivi quando eccitati si staccano e vengono trasferiti al plastochinone
I centri reattivi recuperano gli elettroni persi grazie ad un enzima che ossida una molecola di H2O secondo la reazione:
H2O =>2 H+ + 1/2 O2 + 2 e-
P680
e e
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PlastochinonePlastochinoneFotosistema IIFotosistema II
• È una molecola liposolubile in grado di accettare gli elettroni eccitati delle clorofille del P680
• La sua solubilità nei fosfolipidi della membrana gli permette di muoversi e spostarsi verso il citocromo b6f
• Una volta a contatto col citocromo b6f cede gli elettroni ed è pronto per ricominciare
O
O
OH
OH
+ 2 e-
Forma ossidata
Forma ridotta
-2 e-
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Citocromo bCitocromo b66ffFotosistema IIFotosistema II
Complesso proteico intrinseco
Trasferisce elettroni alla plastocianina
Il trasferimento di elettroni è accoppiato al traslocamento di protoni (H+) verso l’interno del tilacoide
Crea un gradiente protonico grazie al passaggio degli elettroni come nella catena respiratoria
Q
H+
H+
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Fotosistema IFotosistema I Presente sulle
membrane dei tilacoidi
Costituito da: Complesso antenna P700 Ferrodoxina NADP+ reduttasi
Complesso antenna
P700
Fx
N. redutt.
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Funzionamento del fotosistema Funzionamento del fotosistema II
Il fotosistema trasferisce 2 elettroni dal P 700 al NADP+ che si riduce a NADPH e H+
Il P700 recupera gli elettroni persi grazie alla plastocianina del fotosistema II
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Complesso AntennaComplesso AntennaFotosistema IFotosistema I
Formato da circa 200 clorofille ancorate a proteine di membrana dei tilacoidi
Quando un fotone colpisce una clorofilla l’elettrone eccitato trasmette la sua energia ad un elettrone di una clorofilla vicina (risonanza)
In tal modo l’eccitazione viene trasferita alle clorofille del P700
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P700P700Fotosistema IFotosistema I
Complesso enzimatico cui sono associate 2 molecole di clorofilla ( centri reattivi)
Gli elettroni delle clorofille dei centri reattivi quando eccitati si staccano e vengono trasferiti alla Feredoxina
I centri reattivi recuperano gli elettroni persi dalla plastocianina del fotositema II
P700
e e
Ferodoxina
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NADP+ ReduttasiNADP+ Reduttasi Riceve elettroni dalla ferodoxina Cede due elettroni ad un NADP+ riducendolo a
NADPH e H+
ee
NADP+ NADPH H+
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Fase LuminosaFase Luminosa I fotoni che colpiscono i complessi antenna muovono
elettroni dall’H2O al NADP+ creando un gradiente di concentrazione di ioni H+ all’interno del tilacoide
H+
H+H2O O
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Prodotti della fase luminosaProdotti della fase luminosa Ci sono voluti 4 fotoni per spostare 2 elettroni
dall’H2O al NADP+ creando: ½ O2
2 ATP 1 NADPH e 1 H+
L’ossigeno viene liberato in atmosfera L’ATP ed il NADPH vengono impiegati nella
fase oscura per ridurre la CO2
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Sintesi della fase luminosaSintesi della fase luminosa Nella fase luminosa i due fotosistemi operano in combinazione
per trasferire 2 elettroni da una molecola di H2O ad un NADP+. Tale processo richiede l’energia di 4 fotoni, in parte impiegata
per produrre 2 ATP. I fotoni innalzano l’energia degli elettroni delle clorofille dei
centri reattivi e li rende disponibili a trasferirsi, tramite una catena di citocromi al NADP+ che si riduce.
Le clorofille del fotosistema II strappano 2 elettroni all’H2O secondo la reazione:
H2O => 2H+ + ½ O2 + 2 e- Poiché l’energia richiesta è molto alta il processo avviene
mediante due fotosistemi
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EnergiaEnergia
E
Fotosistema II
Fotosistema I
H2O 2H+
½ O2
2e-
NADP+
NADPH H+
ATP
ATP
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Fase oscura della fotosintesiFase oscura della fotosintesi Avviene attraverso un ciclo di reazioni chimiche
noto come ciclo di Calvin nello stroma dei cloroplasti
Durante il ciclo i prodotti della fase luminosa, ATP e NAPH, vengono impiegati per ridurre la CO2
È indipendente dalla luce Produce prevalentemente glucosio
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Schema Ciclo di CalvinSchema Ciclo di Calvin
CCCCC
CCCCCC
CCC
CCC
CCC
CCC
6 CO2 + 6
12 glicerato fosfato
6
+12 ATP
12 glicerato difosfato + 12 NADPH + 12 H+
12 glicerladeide difosfato
10 gliceraldeide difosfato
Ribulosio 1-5 difosfato
6 ATP +
2 gliceraldeide difosfata
P
P
P
P
P
CCC
P
P
P
PP
P
P
P
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Ciclo di CalvinCiclo di Calvin Il ciclo inizia con 6 molecole di uno zucchero a 5
carboni, il ribulosio 1-5 difosfato che lega 6 molecole di CO2
Il prodotto della reazione è instabile e si scinde in 12 molecole di glicerato fosfato
12 ATP trasferiscono un fosforo alle molecole di glicerato per ottenere il difosfato
I 12 glicerato difosfato vengono ridotti a gliceraldeide difosfata da 12 NADPH e 12 H+
2 molecole di glicerato difosfato vengono dirottate verso la produzione di glucosio o altri prodotti
Le rimanenti 10 molecole con 6 ATP tornano a formare i 6 ribulosio 1-5 difosfato chiudendo il ciclo
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Bilancio della fase oscuraBilancio della fase oscura
Il prodotto della fase oscura è costituito dalla gliceraldeide difosfato, uno zucchero a 3 carboni che rappresenta il prodotto di partenza per la sintesi di numerose sostanze organiche dei vegetali, tra le quali il più importante è il glucosio
Sono necessari 12 NADPH e 18 ATP per produrre 2 molecole di gliceraldeide attraverso il ciclo di Calvin