Il tremore fisiologicoUna leggera oscillazione con un periodo di circa 10 cicli al secondoaccompagna la normale contrazione di un muscolo volontario. Siritiene sia provocata da un meccanismo a retroazione dell'arco riflesso

di Olof Lippold

L'arco riflesso che percepisce e controlla la distensione di unmuscolo volontario è costituito di tre elementi principali: unaterminazione sensitiva all'interno del muscolo che segnala l'en-tità della distensione, una fibra nervosa afferente che convogliail segnale al midollo spinale e un neurone motore nel midollo

che in risposta invia al muscolo un segnale di attivazione dellacontrazione attraverso il nervo efferente. 11 tremore fisiologi-co è stato studiato nel laboratorio dell'autore interrompendoquesto circuito a retroazione, modificando le proprietà del eh.-cuito o introducendo vari stimoli a circuito aperto o chiuso.

NERVO AFFERENTETERMINAZIONESENSITIVA

NEURONE MOTORE

NERVO EFFERENTE

MIDOLLO SPINALE

L'apparato sperimentale adoperato dall'autore e dai suoi collaboratori per registrareil tremore fisiologico nell'uomo è rappresentato schematicamente in questa figura. Ildito indice del soggetto interrompe un fascio di luce parallela che termina sulla fes-sura di un vetro smerigliato, dietro al quale vi è un fotorivelatore, il cui segnale èamplificato e inserito in un piccolo calcolatore programmato per dare valori medi.

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FREQUENZA (CICLI AL SECONDO)

Lo spettro di frequenza tipico per il tremore del dito è stato misurato adoperandol'apparecchio descritto nella figura in alto. La curva mostra l'accelerazione del ditoconfrontata con la frequenza dell'oscillazione allo scopo di sottolineare che il tremo-re del dito ha una banda di frequenza ben netta che si estende da 6 a 12 cicli al secon-do, sovrapposta a una linea di base più o meno piatta. Poiché l'accelerazione è propor-zionale allo spostamento del dito per il quadrato della frequenza, i punti sull'ordina.ta si ottengono moltiplicando la derivata prima del segnale d'uscita per la frequenza.

CALCOLATORE

FONTEDI LUCE

FENDITURA

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20

sione il sistema di controllo è un arcoriflesso che consiste di tre componentiprincipali: un terminale sensoriale al-l'interno del muscolo che segnala il gra-do di distensione, una fibra nervosa af-ferente che porta il segnale al midollospinale, il quale in risposta invia unsegnale di attivazione al muscolo tra-mite il nervo efferente. Un sempliceesempio del modo nel quale agisce unsimile arco per mantenere la stabilità,è la reazione a una leggera spinta chetenda a spostare in avanti una personain piedi, alterandone cosi l'equilibrio:lo stato di leggera distensione dei mu-scoli estensori della parte posterioredelle gambe — che segue alla spinta —dà origine a una serie di impulsi ner-vosi che raggiungono il midollo spi-nale e qui attivano i neuroni motori ap-propriati, i quali a loro volta stimola-no una leggera contrazione dei musco-li della gamba, correggendo cosi la po-sizione.

Una volta compreso che il tremore fi-siologico ha lo stesso carattere del-

le oscillazioni di un sistema meccanicodi controllo, diventa accessibile a queltipo di dettagliata analisi in terminimatematici che gli ingegneri adoperanoper studiare i parametri di un servo-meccanismo. Il problema poteva essereaffrontato, in via sperimentale, in tremodi: 1) aprendo o interrompendo ilcircuito a retroazione in un punto ac-cessibile; 2) modificando le proprietàdel circuito; 3) introducendo vari sti-moli, come una funzione a gradini (va-riabili che cambiano valore con discon-tinuità) in un circuito aperto o chiuso.Nel nostro laboratorio all'UniversityCollege di Londra abbiamo applicatoquesti metodi per studiare cause, pro-prietà e comportamento del tremorenei muscoli.

Abbiamo cominciato esaminando glieffetti dell'interruzione del circuito. Poi-ché l'interruzione effettuata sul ramoefferente poteva solo portare all'aboli-zione di ogni attività nel muscolo stu-diato, era ovvio che un'informazionesignificativa poteva essere ottenuta so-lo interrompendo il ramo offerente.Questo può essere fatto all'altezza delfascio muscolare che dà origine al mes-saggio sensoriale, o nella fibra che loporta al midollo spinale o infine a li-vello della sinapsi della fibra stessa conil neurone centrale, nel midollo. Ac-cade che alcuni pazienti siano affetti dainterruzioni del ramo afferente: la sifi-lide terziaria del sistema nervoso cen-trale abolisce talora la conduzione de-gli impulsi da parte del nervo afferen-te: abbiamo trovato che questi pazientinon presentavano alcun segno del pic-co di oscillazione verso i 10 cicli al

secondo, tipici del tremore fisiologico,quando un loro muscolo era stirato.Cosí pure il picco del tremore scompa-riva nei gatti in cui si recideva il ner-vo afferente. Si otteneva lo stesso ri-sultato quando si interferiva con l'azio-ne normale dei fasci muscolari nel se-gnalare la distensione del muscolo.L'interruzione dell'apporto sanguigno a

un muscolo è causa di profonde alte-razioni di tali fasci, che di solito invia-no spontaneamente impulsi ad alto rit-mo e in queste condizioni diventanoquasi completamente insensibili alla di-stensione. Quando abbiamo bloccato lacircolazione del sangue, applicando unacerta pressione su un'arteria medianteun manicotto a pressione, abbiamo tro-

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a contrazione di un muscolo vo-lontario è accompagnata da tre-mori del muscolo, sotto forma di

minute oscillazioni. In una registrazioneelettrica dell'attività muscolare il tre-more appare come un tracciato di fi-nissimi movimenti ritmici sovrimpostialla registrazione della contrazione stes-sa. L'ampiezza delle oscillazioni è dicirca 1/100 o 1/50 delle dimensionidel movimento complessivo prodottodalla contrazione e la frequenza predo-minante è nell'uomo di circa 10 ciclial secondo. Quest'attività del muscolo,nota come tremore fisiologico, parecchianni fa venne riconosciuta come unfenomeno normale che accompagnal'attività dei muscoli volontari. Venne-ro proposte varie spiegazioni: v'eranoteorie per cui il fattore responsabile deltremore muscolare poteva essere il bat-tito cardiaco o le onde alfa del cervel-lo o l'attività sincronizzata di un grup-po di neuroni motori — cellule nervosemotrici — nel midollo spinale oppurequalche forma di attività locale che in-teressasse solo il muscolo in contrazio-ne o la sua giunzione nervosa. Tuttequeste teorie non tenevano conto peròdel reale comportamento del tremore,

come vedremo. Si doveva pervenire auna concezione moderna della tecnolo-gia, derivante dallo studio dei servo-meccanismi e del ruolo della retroazio-ne, per avanzare un'ipotesi che orasembra essere la spiegazione correttadel tremore fisiologico.

La prima idea che ha portato aquesta spiegazione venne da uno studiodel tremore muscolare svolto poco piúdi un anno fa da Martin Halliday eJoe Redfearn del National Hospitalsfor Nervous Diseases di Londra. Ap-plicando le tecniche dell'analisi di Fou-rier allo spettro di frequenza del tre-more fisiologico, essi trovarono che lamaggior parte del tremore consistevain una oscillazione del meccanismo ri-flesso che controlla la lunghezza e latensione del muscolo disteso. Il fattoche lo spettro del tremore sale rapida-mente in uno stretto intervallo com-preso tra otto e dodici cicli al secondo,fece quindi avanzare l'ipotesi che iltremore fisiologico fosse un'oscillazionesimile al comportamento « oscillante »dei servomeccOnismi meccanici, perchéin questi sistemi è caratteristico che l'e-nergia tenda a concentrarsi in una lar-ghezza di banda piuttosto stretta.

Prendiamo in considerazione un sem-plice termostato, un servomeccanismoche ha il compito di mantenere la tem-peratura a un livello costante. In que-sto sistema di controllo a retroazionevi è inevitabilmente un intervallo ditempo nella risposta a un cambiamen-to nella temperatura dell'ambiente odell'oggetto sottoposto a regolazione, dimodo che il sistema corregge in ecces-so e la temperatura si mantiene oscil-lante tra valori leggermente inferiori esuperiori a quello desiderato. In altritermini, la temperatura si trova conti-nuamente in uno stato di leggero « tre-more ».

All'interno del corpo di ogni mam-mifero si trova un intero complesso diservomeccanismi biologici, analoghi altermostato, che operano per mantenerela stabilità interna del corpo. Molti diquesti meccanismi omeostatici sono ri-flessi nervosi: per esempio, vi sono ri-flessi che adeguano il diametro dellepupille per controllare la quantità di lu-ce che raggiunge la retina, ve ne sonoaltri che mantengono costante la pres-sione arteriosa e vi sono i riflessi cheregolano la distensione dei muscoli.

Nel caso del meccanismo di disten-

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ELETTRODO A TERRA

TRASDUTTORE (a)

BARRAOSCILLANTE

AGHIIPODERMICI

ISOLATI

TRASDUTTORE (b)

ACQUA FREDDA

PEDANA MOBILE

a

--> 0,1 SECONDO

Il tremore può essere ridotto bloccando l'apporto sanguigno almuscolo. Il tracciato superiore rappresenta il tremore di un di-to indice che gradualmente scompare dopo che un manicottoper la misura della pressione arteriosa viene gonfiato nel mo-mento indicato dalla freccia A. Circa due minuti dopo che il

manicotto viene sgonfiato (freccia B) il tremore si ripresen-ta. I due tracciati inferiori, effettuati con un registratore ascorrimento veloce della carta nei punti indicati dalle frec-ce a e b, rappresentano la forma dettagliata dell'onda del tre-more prima e dopo l'interruzione della circolazione sanguigna.

vato che il tremore fisiologico di unmuscolo scompariva nel giro di 30-60secondi. Molto importante è che questeosservazioni e questi esperimenti tendo-no a suffragare l'ipotesi che il tremorefisiologico sia associato con la contra-zione muscolare ed è espressione di unprocesso oscillatorio che ha luogo nelcircuito distensione-riflesso.

passando al secondo metodo di inve-stigazione sperimentale — modifica-

zione di una proprietà del circuito —abbiamo scelto anzitutto un trattamen-to che poteva colpire la frequenza dioscillazione. Nel circuito distensione--riflesso vi è un intervallo di ritardo,rappresentato dal tempo che il muscoloimpiega a contrarsi dopo aver ricevutoil segnale di attivazione dal midollospinale e quindi per rilasciarsi nuova-mente (sia in conseguenza della pro-pria elasticità, sia come risposta a unapressione sul muscolo). Ovviamente, seil tremore è un processo oscillatorio, lafrequenza delle oscillazioni sarà inqualche modo alterata a causa di que-sto ritardo. Partendo da questa premes-sa abbiamo effettuato l'esperimento diraffreddare o riscaldare il muscolo, ilche si riteneva dovesse allungare o ac-corciare l'intervallo di ritardo. L'espe-rimento sull'uomo consisteva nell'im-mergere una gamba in acqua a una da-ta temperatura, registrando la frequen-za del tremore con un trasduttore (siveda la figura nella pagina a fronte).

Abbiamo trovato che il raffredda-mento poteva rallentare il tremore dalritmo normale di circa 10 cicli al se-condo a meno di cinque cicli, mentre ilriscaldamento lo accelerava fino a circa15 cicli al secondo. Sembra quindi chela sola interpretazione ragionevole di

questi risultati sia che il tremore è inrealtà il tipo di oscillazione che si hain un servocircuito. Abbiamo anchetrovato che nel muscolo che trema,gruppi di potenziali d'azione accompa-gnavano il tremore e restavano in fasecon esso, man mano che le oscillazio-ni rallentavano o si acceleravano. Lapresenza di potenziali d'azione indicache le oscillazioni effettivamente rap-presentano un'attività muscolare neuro-generata e sincronizzata, più che ri-flessi meccanici in esaurimento dell'ar-to in tremore.

Esattamente come la frequenza deltremore poteva essere modificata alte-rando l'intervallo di ritardo, ci si pote-va attendere che l'ampiezza del tremorepotesse essere alterata modificando lasensibilità del sistema, o quello che gliingegneri chiamano il « risparmio dicircuito ». I fasci muscolari che dannoorigine al segnale fornivano una pos-sibilità per tale modificazione: questifasci hanno una struttura complessa checonsiste essenzialmente in un nucleocentrale che contiene le terminazioninervose recettive della distensione e lefibre muscolari che si contraggono espingono il sacco nucleare quando so-no attivate. Le fibre hanno il loro pro-prio apparto nervoso di attivazione,costituito da minuscole fibre motricidette nervi « gamma » per il loro pic-colo diametro. Di conseguenza, unqualsiasi intervento sperimentale che at-tivasse i nervi gamma avrebbe aumen-tato il ritmo di eccitazione dei fascimuscolari per una data distensione delmuscolo principale, aumentando cori lasensibilità dell'intero arco riflesso.

Si sa che una semplice manovra no-ta come «rinforzo di Jendrassik » pro-voca un rinforzo generale dell'azione

riflessa, mediante l'attivazione delle fi-bre motrici dei fasci muscolari. La ma-novra consiste nell'afferrare una manocon l'altra e nello stringerle mentre sicerca di separarle. Applicando questotest, ottenevamo un più soddisfacenteaumento nell'ampiezza complessiva deltremore fisiologico. E ciò confermavaancora la teoria dell'oscillazione.

per la terza prova della teoria — l'in-troduzione di stimoli nel circuito —

abbiamo inserito nel circuito chiuso al-cune alterazioni per mezzo di stimolimeccanici. Come stimolo abbiamo ado-perato un trasduttore a bobina mobile(guidato da un amplificatore di poten-za) che vibrava con un'ampiezza co-stante di due millimetri e stimolava ildito medio disteso di un uomo. Per re-gistrare il tremore indotto, il dito èstato sistemato sul percorso di un fa-scio parallelo di luce diretto verso unfotorivelatore montato dietro una fes-sura verticale di un vetro smerigliato;ogni oscillazione del dito veniva corimessa a fuoco e misurata (si veda lafigura in alto a pag. 59).

È accaduto che uno stimolo del di-to liberamente disteso, che durava per30 millisecondi, dava origine a una se-rie di cinque o più onde approssimati-vamente sinusoidali. La frequenza del-le onde era la stessa di quella del tre-more normale (in genere circa 10 ciclial secondo) e l'ampiezza, per un datosoggetto, era più o meno uniforme. Ciòpoteva essere assunto come prova chele onde erano « in fase » con l'impulsomeccanico e quindi rappresentavanooscillazioni identiche a quelle che ci at-tendiamo da un servomeccanismo sotto-smorzato. Sovrapposte alle onde di 10cicli al secondo abbiamo trovato, nella

prima parte della registrazione, vibra-zioni di circa 25-30 cicli al secondo;queste onde si dimostrarono dovute al-la risonanza meccanica, smorzantesi,del dito, com'è provato dal fatto chesubivano un ritardo quando sul ditoveniva applicata una pressione.

L'oscillazione di 10 cicli al secondoera di natura puramente meccanica oaveva la stessa origine neurogena deltremore fisiologico? Parecchie prove in-dicavano che in effetti era neurogena.La sua frequenza in un dato soggettoera sempre la stessa di quella del co-mune tremore fisiologico. Il riscalda-mento e il raffreddamento del muscoloo l'abolizione dell'apporto sanguignoproducevano lo stesso risultato di quan-do questi trattamenti erano applicati altremore fisiologico. Scariche di poten-ziali d'azione, in fase con le oscillazio-ni, si producevano nel dito stimolatocome nel tremore normale, e l'ampiez-za delle oscillazioni e l'entità dei poten-ziali d'azione tendevano ad aumentarepiù che a ridursi, indicando che l'ener-gia era in un certo modo insita nel si-stema e fornendo cosi un'ulteriore con-ferma all'ipotesi che lo stimolo avevadato inizio a un processo che coinvol-geva l'attività nervosa.

Con la tecnica dello stimolo abbia-mo ottenuto una nuova prova che leonde di tremore rappresentano la oscil-lazione di un circuito a retroazione chesi autoregola. Sarebbe da attendersi chein un sistema del genere l'azione diuno stimolo aggiunto, della stessa am-piezza del tremore, possa o aumentareo ridurre le onde di tremore, a secon-da se applicato in fase o fuori fase conle vibrazioni. Uno stimolo inferiore amezzo millimetro d'ampiezza può ser-vire egregiamente; abbiamo effettuatoquest'esperimento in vari modi: in unprimo tempo abbiamo applicato lo sti-molo a intervalli casuali mentre il mu-scolo si trovava nello stato di tremorecontinuo. Successivamente, esaminandoil tracciato, abbiamo voluto vedere co-sa succedeva all'oscillazione quando lostimolo veniva inserito nelle varie fasidella forma dell'onda. Quest'esperimen-to ha dimostrato che il tremore era ineffetti accentuato quando lo stimolo eraimmesso in fase e invece soppressoquando cadeva nell'antifase (si veda lafigura in basso a pag. 59).

Nell'interpretare i risultati di tuttiquesti esperimenti dobbiamo anzituttochiarire che cosa intendiamo esatta-mente per tremore fisiologico. Il tre-more di un muscolo può essere pro-dotto da una grande varietà di stimoli:dal battito del polso, da movimenti ge-nerali che comprendono un certo nu-mero di altri muscoli e perfino dalle vi-brazioni prodotte dal traffico stradale.

I muscoli della gamba sono stati raffreddati in quest'apparecchio sperimentale proget-tato per misurare l'effetto della temperatura sulla frequenza del tremore di un mu-scolo. Elettrodi di rame sono stati inseriti nel muscolo con aghi ipodermici, accurata-mente isolati come mostrato nella figura. Un trasduttore in due posizioni alternativeè stato utilizzato per misurare il tempo di contrazione del muscolo. Nella posizione a

il trasduttore è connesso a un'asta sospesa e collegata con una pedana mobile; nellaposizione b è connesso invece al polpaccio tramite un ago inserito attraverso la pellecon la punta nel muscolo. Il recipiente è riempito con acqua alla temperatura deside-rata, mentre il soggetto sta in piedi, in una posizione il più possibile normale. I riflessivengono stimolati mediante strappi improvvisi a un nastro d'acciaio connesso con lapedana mobile, che la fanno sussultare; la tensione è registrata durante l'operazione.

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30

TEMPO (MINUTI)

L'effetto del raffreddamento sul tremore di un muscolo della gamba è rappresentato inquesto grafico, che mostra un notevole aumento dell'intervallo medio tra le scarichedi potenziale d'azione nel muscolo del polpaccio registrate nel corso dell'immersionedella gamba in acqua fredda. Dopo 10 minuti la gamba viene raffreddata riempien.do il recipiente con acqua alla temperatura di circa 0 °C; il recipiente è poi svuo-tato verso il ventiseiesimo minuto. Le onde di tremore meccanico, registrate durantel'esperimento, sono in rapporto di fase costante con le scariche di potenziale d'azione.

140

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< 0,1 SECONDO

•

CIRCUITOTEMPORIZZATORECALCOLATORE

FONTEDI LUCE

TRASDUTTORE

L'apparecchio di stimolazione del dito impiega un trasduttore a bobina mobile guidatoda un amplificatore di potenza alimentato da un segnale a gradini originato da un cir-cuito temporizzatore controllato a cristallo. Il circuito temporizzatore attiva anche ilcalcolatore di media, che è in grado di ricavare immediatamente la somma algebrica del-la forma dell'onda dagli spostamenti del dito per un dato numero di stimoli consecutivi.

Il tremore viene soppresso o aumentato a seconda dell'istante in cui si dà lo stimolo:quando lo stimolo arriva fuori fase con il periodo del tremore (a sinistra) il tremoreè soppresso. Quando lo stimolo è in fase (a destra) le onde successive si amplificano.

Nell'identificazione e nell'esame delnormale tremore fisiologico, però, sia-mo essenzialmente interessati alla vi-brazione che si sovrappone alla contra-zione volontaria di un particolare mu-scolo e che deriva esclusivamente daquesta attività. Di conseguenza, perpoter studiare il tremore fisiologico,per esempio in un dito della mano,dobbiamo fissare l'arto nel suo com-plesso in modo da escludere i mo-vimenti estranei, concentrando co-si l'attenzione esclusivamente sulleoscillazioni proprie della muscolaturadel dito. Si deve anche distinguere frail tremore fisiologico normale e quellopatologico come nel caso del morbodi Parkinson: il tremore parkinsonianoha una frequenza diversa, che raggiun-ge un picco di circa cinque cicli al se-condo. In apparenza è caratterizzato,come il tremore fisiologico normale, dacircuiti oscillanti, ma la sua origine èdiversa, interessa probabilmente il tron-co cerebrale e i dati sperimentali nonsono necessariamente applicabili aquelli patologici e viceversa.

Alla luce dei nuovi dati sperimenta-li, come reggono le vecchie teorie sultremore fisiologico? Consideriamo an-

zitutto la teoria di una sua origine ce-rebrale. Dopo la scoperta, mediantel'elettroencefalografia, delle onde alfadel cervello, v'erano parecchi motiviper supporre che il tremore potesse es-sere in rapporto con tali onde. Il rit-mo alfa è molto simile alle oscillazionidel tremore quanto a forma d'onda e afrequenza (compresa tra 8 e 13 ci-cli al secondo per le onde alfa). Inentrambi i casi lo sviluppo della fre-quenza segue lo stesso corso, partendoda cinque cicli al secondo nei bambiniper arrivare fino a dieci cicli ne-gli adulti. Tanto le onde alfa che iltremore rispondono nello stesso iden-tico modo a uno stimolo improvviso(come un suono inteso), all'anestesia, alsonno e all'allarme generale del siste-ma. Tuttavia i vari tentativi di trovareun rapporto causale tra i due fenome-ni sono stati infruttuosi. Divenne cosíevidente che i ritmi non si armonizza-no tra loro, né in frequenza né infase: quando la frequenza del tre-more viene drasticamente mutata (peresempio riscaldando il muscolo), nonvi è cambiamento alcuno nel ritmo al-fa del cervello. Nessun intervallo di la-tenza, simile a quello esistente nel cir-

cuito del tremore, è stato ritrovato neisistemi motori del cervello. Un altrodato contro l'interessamento cerebraleè il fatto che quando il midollo spina-le non è più in connessione col cer-vello, si può ancora provocare nel mu-scolo un tremore con una frequenza dicirca 10 cicli al secondo, stimolandoelettricamente il midollo.

Quantunque siano state vane le ricer-che di un rapporto fra tremore fisiolo-gico e attività elettrica, si poteva van-taggiosamente farle andare più avantidi dove sono arrivate. Sembra ora chele onde alfa possano essere prodottedai muscoli estrinseci dell'occhio (i mu-scoli volontari che controllano i mo-vimenti del globo oculare).

Vi è poi la semplice e attraente ipo-tesi che il tremore possa essere origi-nato nel midollo spinale. Questa sup-posizione è passata attraverso parecchieversioni: una prima suggerisce che ilgruppo di neuroni motori che attiva unmuscolo possa in qualche modo sincro-nizzare la sua carica d'impulsi in ma-niera ritmica. Il problema principaleconnesso con questa teoria è che essanon riesce a spiegare in qual modo ilraffreddamento o il riscaldamento di unmuscolo possano alterare la frequenzadelle cariche nel midollo, o in qual mo-do la stimolazione di un dito possaprodurre il tremore o provocare uncambiamento nell'ampiezza delle oscil-lazioni. Secondo un'altra versione del-la teoria, le onde ritmiche possono es-sere prodotte da un pacemaker presen-te nel midollo, provocando scariche dipotenziali d'azione a circa 10 cicli alsecondo. Questi sistemi sono stati ri-trovati nel cervello e nel talamo, manon è stata raggiunta alcuna prova del-l'esistenza di un centro del genere nelmidollo spinale.

Infine vi è l'ipotesi che il tremore pos-sa essere un fenomeno strettamente

locale all'interno del muscolo (forsecon partecipazione della giunzione neu-romuscolare), che non interessa assolu-tamente né il midollo spinale né il cer-vello. Un'idea ingegnosa e plausibilesostiene che il muscolo agisce come unfiltro a bassa frequenza, che scarta tut-ti gli impulsi eccetto quelli di circa 10cicli al secondo. Sappiamo che duranteuna contrazione volontaria le unità mo-trici composte di fibre muscolari fun-zionalmente identiche iniziano scarican-do a circa sette cicli al secondo e poiaccelerano fino a circa 30 o 40 cicliman mano che aumenta l'energia dellacontrazione. Nel corso di esperimentieffettuati stimolando a varie velocitàun preparato isolato di nervo-muscolo,quando la velocità di stimolazione su-pera i 10 cicli al secondo, le singole

contrazioni si fondono, o si mescolano,in un tetano più o meno regolare. Si-mili esperimenti con la stimolazione diun muscolo umano attraverso la pellecon brevi scosse elettriche produconolo stesso risultato. P. anche noto che leunità motrici nel muscolo non si ecci-tano con frequenze di molto inferioriai 10 cicli al secondo. Cosí, supponen-do che le unità si eccitano più o me-no a caso, il risultato dell'effetto di fil-tro sarebbe che solo i potenziali d'azio-ne con una frequenza che si aggirasui 10 cicli al secondo (in un sogget-to normale) sarebbero in grado di pro-durre le piccole contrazioni responsa-bili della maggior parte del tremore.

A questa teoria, però, vi sono nume-rose e solide obiezioni: in primo luogo,se le unità motrici si eccitassero a ca-so, non vi sarebbe tremore visibile, an-che nel caso che tutte le unità si ec-citassero alla velocità di circa 10 ciclial secondo, a meno che non vi sia unmeccanismo di sincronizzazione che lespinga a eccitarsi in fase. In secondoluogo, la teoria implica che un fattorecome la stanchezza, che abbassa note-volmente la soglia di frequenza allaquale le singole contrazioni si fondono,rallenterebbe la frequenza del tremorea molto meno di 10 cicli al secondo; ineffetti si è trovato che durante e do-po le contrazioni che portano a stan-chezza, un muscolo presenta sempreun leggero aumento della frequenza deltremore e un netto incremento dellasua ampiezza.

I risultati di alcuni degli esperimentiche ho citato sono inoltre incompati-bili con la teoria del filtro, che non puòspiegare né la evidente corrispondenzatra i gruppi di potenziali d'azione e leonde di tremore, né il fatto che unpiccolo spostamento di un dito distesoda parte di uno stimolo, provoca untreno di onde in fase con tale altera-zione. Inoltre, quando un muscolo iso-lato è stimolato tramite il suo nervomotore con ripetute scosse a frequen-za in aumento, la contrazione musco-lare non presenta aumento del tremorea circa 10 cicli al secondo, come cisi attenderebbe da un effetto filtro.

Se accettiamo l'ipotesi che il tremorefisiologico si elevi da 8 a 12 ci-

cli al secondo come un fenomeno al-ternante nell'arco riflesso disteso, nel-l'analisi finale dobbiamo chiederci per-ché questo servomeccanismo biologicosia cosi « inefficiente » da portare altremore. La maggior parte dei mecca-nismi di controllo fabbricati dall'uomosono provvisti di sistemi che sopprimo-no automaticamente le oscillazioni, ga-rantendone cosí la stabilità. Però, ana-

lizzando il sistema di controllo dell'arcoriflesso, possiamo vedere che l'eccessi-vo smorzamento di questo sistema ri-durrebbe inevitabilmente la risposta al-lo stimolo. L'azione riflessa deve com-prendere quindi un necessario compro-messo tra velocità di risposta da unaparte e un certo grado di inaccuratez-

za dall'altra. Esaminando un gran nu-mero di soggetti normali abbiamo tro-vato che in maggior parte avevanoqualche tremore sovrapposto alla loroattività muscolare. L'ampiezza del tre-more non supera in genere il 2 percento dell'ampiezza fisiologica del mo-vimento di un arto.

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59

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Perché alcune persone normali han-no più tremore di altre? Abbiamo tro-vato che il tremore varia non solo dauna persona all'altra, ma anche nellostesso individuo da un momento al-l'altro. Evidentemente il sistema ner-voso provoca di norma variazioni deltremore di minuto in minuto (lascian-do da parte le modificazioni che posso-

no essere prodotte da fattori come lafatica, l'adrenalina in circolazione, ocondizioni patologiche come l'ipertiroi-dismo). Abbiamo già notato che la ma-novra di Jendrassik può far aumentareil tremore, presumibilmente perché laforte contrazione di un muscolo si ri-solve in un'« irradiazione '> diffusa del-l'azione nervosa che accelera in genere

la frequenza degli impulsi motori. Al-cuni recenti esperimenti dimostranoche il tremore può essere anche ridotto.Il riposo di un arto per alcune ore (peresempio appoggiando un braccio su unsupporto) ridurrà l'ampiezza del tremo-re di tutti i muscoli dell'arto. Ciò puòinteressare lo stesso meccanismo che ècoinvolto da una energica contrazione:

a

> SECONDO

La maglia della retroazione visiva sembra avere una piccolainfluenza sia sul tremore normale sia su quello indotto da sti-moli. In entrambi i casi i tracciati sovrapposti rappresentano

quattro gruppi di risposte medie a uno stimolo applicato aldito indice subito prima della freccia. I tracciati superiorisono stati registrati a occhi aperti, gli inferiori a occhi chiusi.

0,1 SECONDO

Una serie di oscillazioni smorzate può essere indotta in undito tremante mediante un singolo stimolo. Un breve stimoloapplicato proprio prima delle frecce è la causa dei due tracciatisuperiori: il tracciato a è la media di 16 movimenti consecu-tivi, il b indica un solo movimento registrato con un'amplifica.

I segnali elettrici provenienti da un muscolo del dito stimolatosono stati registrati utilizzando elettrodi di superficie applicatialla pelle sovrastante il muscolo. Le scariche di potenziali d'a-

zione di quattro volte. I due tracciati inferiori sono registrazionidel tremore normale di un dito: il tracciato e è un tracciato dicontrollo con 16 movimenti senza stimoli, registrato con la stes-sa amplificazione del tracciato a e il d è un movimento singolo,ancora senza stimolo, con una amplificazione di quattro volte.

zione (tracciato inferiore) si verificano quasi in fase con leoscillazioni del dito (tracciato superiore) che risultano da unostimolo unico applicato nel momento indicato dalla freccia.

Una falsa somiglianza è evidente in questi due tracciati, regi-strati contemporaneamente sullo stesso soggetto. Il tracciato su-periore rappresenta il tremore fisiologico registrato nel dito in-

dice, quello inferiore il ritmo » registrato sul cranio ado-perando un elettroencefalografo. Le ipotesi che mettono in rap-porto questi due tipi di oscillazioni sono state abbandonate.

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gennaio 1971 (29) - giugno 1971 (34)

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l'inattività può portare a una diminu-zione di attività del sistema fusimoto-re (il sistema di nervi motori gammanel muscolo che spinge i fasci mu-scolari a contrarsi), mentre un'energicacontrazione comporta un aumento diattività in tale sistema.

Proprio per caso, mentre stavamo se-lezionando un gran numero di studentisecondo i difetti della vista, siamo per-venuti a una sorprendente e affascinan-te scoperta. Accadeva che i soggetti conbassa capacità visiva presentavano uninsolito tremore del dito! Ciò era par-ticolarmente vero per gli ipermetropi:l'ampie7za del tremore delle loro ditaera molto maggiore della norma. Atitolo di prova abbiamo supposto chela spiegazione potesse essere fonda-mentalmente la stessa della manovra diJendrassik: negli individui ipermetropivi è un conflitto tra i movimenti diaccomodazione (messa a fuoco degliocchi su un soggetto vicino, per esem-pio) e di convergenza (direzione degliassi ottici degli occhi verso un sogget-to). Anatomicamente questi due attisono congiunti, tanto che non possonoessere compiuti separatamente; pertan-to in un soggetto ipermetrope ognisforzo esercitato per accomodare il cri-stallino per mettere a fuoco un ogget-to, tenderà anche a far convergere gliocchi troppo strettamente su un pun-to, producendo cosí una visione dop-pia. Una possibile azione correttricepotrebbe essere svolta mettendo in gio-co i muscoli retti dei globi oculari iquali ruotano l'occhio lungo l'asse oriz-zontale. Possiamo allora supporre chel'attività di questi muscoli può essereabbastanza intensa per provocare unastimolazione dei sistemi fusimotori ecausare quindi tremore in tutti gli altrimuscoli del corpo, mentre il soggettoosserva attentamente l'ambiente che locirconda. Disponiamo di un solo datodi conferma concreta che questa teoriarappresenti qualcosa di connesso all'at-tuale stato delle conoscenze: è statosperimentalmente dimostrato che seuna persona con vista normale inforcadelle lenti speciali che la rendono fun-zionalmente ipermetrope, dopo un gior-no o quasi l'ampiezza del tremore delsuo dito aumenta notevolmente.

Il tremore fisiologico ci apre un affa-scinante campo di studi. Con le tecni-che sofisticate di investigazione e dianalisi ora disponibili, vi è motivo disperare che riusciremo a trovare lerisposte a parecchi interrogativi sull'at-tività muscolare normale e anche a im-parare qualcosa di pii sul tremore pa-tologico, mettendo cosí a disposizionedella psichiatria un utile strumento infase di diagnosi e di prognosi.

al prezzo di L. 1.700cad. (1.400+300) finoa esaurimento dellegiacenze attuali.

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