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Lezione 2bis Basi di biologia evoluzionistica
Lezione 2bis
Basi di biologia evoluzionistica
Ferraguti/Castellacci: Capitolo 2 Futuyma: Capitolo 1
Duglas J Futuyma: L’evoluzione, Zanichelli
Che cos’è l’evoluzione? Evoluzione biologica: cambiamento delle proprietà di un gruppo di organismi nel corso delle generazioni Un esempio per tutti: i batteri diventano resistenti ai farmaci
http://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs194/en/
Che cos’è l’evoluzione? Un esempio per tutti: i batteri diventano resistenti ai farmaci Le colonie cresciute su questo terreno addizionato di antibiotico sono costituite da batteri resistenti a quel farmaco: come hanno acquisito questa caratteristica?
Il farmaco induce mutazioni che rendono i batteri resistenti
Tra le mutazioni insorte spontanemante qualcuna conferisce resistenza
Prima di Darwin IV secolo A.C. Platone e Aristotele Scala Naturae o Grande Catena dell’Essere Dio angeli demoni uomini animali piante minerali materia inanimata Teologia cristiana Interpretazione letterale della Bibbia: Creazione Speciale contemporanea di tutte le forme attuali L’essenza di tutte le cose esiste nella mente di Dio esistenza materiale di quanto da Dio concepito L’ordine è superiore al disordine la creazione segue un modello ordinato o Grande Catena dell’Essere Dio può solo aver concepito un sistema perfetto nessuna interruzione (estinzione) ed assoluta immutabilità (nessuna nuova forma)
Prima di Darwin
La fede nella verità letterale della Bibbia cominciò a cedere nel 1600 (visione più materialista dei fenomeni fisici, Newton) Il contributo della geologia (Hutton, Lyell): i fossili e gli strati terrestri suggeriscono un’età della Terra molto più antica di 6000 anni 1700: idea condivisa che le specie fossero state modellate da cause naturali
Jean-Baptiste Pierre Antoine de Moneta, Chevalier de
Lamarck (1744 – 1829) “Lamarck fu il primo le cui conclusioni
sull’evoluzione attrassero molta attenzione. Questo naturalista giustamente celebrato per primo richiamò l’interesse sul fatto che i cambiamenti nel mondo organico come in quello inorganico, siano il risultato di leggi e non avvengano per miracolosa interposizione.”
(Charles Darwin, 1861)
Prima di Darwin: Lamarck
• La vita si genera continuamente (le specie non sono fisse! Dinamismo) e spontaneamente in una forma molto semplice sale la scala di complessità spinta da una forza che tende all’organizzazione complessa
• Evoluzione come risposta attiva e creativa ai bisogni dell’individuo
Prima di Darwin: Lamarck
Ereditarietà dei caratteri acquisiti (caratteri adattativi!) come Teoria delle variazioni orientate dal bisogno (e quindi dall’uso)
Prima di Darwin: Lamarck
• Dopo anni alla scuola di medicina, non soddisfatto di questi studi decide di diventare reverendo e si iscrive al Christ College di Cambridge
• Dopo la laurea, nel 1831 è raccomandato al capitano Robert Fitzroy che sta allestendo un viaggio di ricognizione intorno al mondo con il Beagle
Charles Robert Darwin (1809 –1882)
Viaggio naturalistico del
HMS Beagle (1831-1836)
Charles Robert Darwin (1809 –1882)
17 settembre 1835: sbarco alle isole Galapagos (Ecuador)
Charles Robert Darwin (1809 –1882)
17 settembre 1835: sbarco alle isole Galapagos
Charles Robert Darwin (1809 –1882)
L’influenza di Malthus (Essay on the principle of Populations, 1798)
Charles Robert Darwin (1809 –1882)
L’influenza di Malthus (Essay on the principle of Populations, 1798)
• “Leggendo per divertimento Malthus sulle Popolazioni, ed essendo ben preparato ad accettare il concetto di lotta per l’esistenza che si nota ovunque osservando animali e piante, mi resi conto d’un tratto che in queste circostanze variazioni favorevoli tenderebbero ad essere preservate, mentre le sfavorevoli ad essere distrutte”
(dall’autobiografia di C. Darwin, settembre 1938)
Charles Robert Darwin (1809 –1882)
Come nasce la teoria dell’evoluzione
• Negli anni successivi Darwin studia e colleziona dati che siano evidenze di evoluzione
• Nel 1844 scrive, ma non pubblica un saggio sulla selezione naturale
• Il saggio non finisce, e nel 1858 egli riceve un manoscritto da Wallace intitolato “On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely from the Original Type”
Charles Robert Darwin (1809 –1882)
Alfred Russell Wallace (1823-1913)
• Naturalista: viaggia in Malesia e Sud America raccogliendo campioni
• Nel 1858 formula indipendentemente da Darwin una teoria sulla selezione naturale
• Spinto da Lyell ed Hooker, Darwin scrive un estratto dal suo libro del 1844 e lo presenta in contemporanea con Wallace alla Linnaean Society di Londra il 1 luglio 1858
1859: On the origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of
Favored Races in the Struggle for Life • Tutti gli organismi si sono originati da un comune
antenato in seguito a modificazioni
• Il principale agente modificatore è l’azione della selezione naturale sulla variazione individuale
• Sintesi di molte fonti di informazione: fossili, distribuzione
geografica delle specie, anatomia comparata, embriologia, modificazioni in seguito alla domesticazione degli organismi
Charles Robert Darwin (1809 –1882)
Parole chiave: uso ed eredità di caratteri acquisiti
Parole chiave: variabilità e
selezione naturale
Ernst Mayr: le “5” teorie darwiniane
• Evoluzione in sé: dinamismo, cambiamento incessante e in parte direzionale
• Origine comune: ramificazione dei taxa
• Gradualismo: “Natura non facit saltus” ; questo non significa velocità costante
• Moltiplicazione delle specie: i predarwiniani credevano ad un numero costante di specie
• Selezione naturale
2 steps: 1. Generazione della variabilità (caso)
2. Selezione ed eliminazione (direzione)
La teoria dell’evoluzione
Il periodo delle critiche (1880-1920)
• Evoluzione in sé:variazioni impercettibili spiegano difficilmente funzioni molto specializzate deve esserci una finalità intrinseca
• Origine comune: problema Uomo!!
• Gradualismo: richiede tempi lunghissimi e la Terra veniva creduta troppo giovane. Inoltre i fossili non presentano tipi intermedi
• Selezione naturale
Processo meccanicistico difficile da accettare (scompare la volontà del “creatore”)
La teoria dell’evoluzione
Manca una teoria adeguata sull’ereditarietà dei caratteri
La teoria dell’evoluzione
Gregor Johann Mendel (1822 – 1884)
• Mendel definisce il gene come unità funzionale dell’eredità
• Principio della segregazione: gli alleli segregano alla formazione dei gameti
• Assortimento indipendente: alla formazione dei gameti, la segregazione degli alleli di geni diversi è indipendente
Secondo le leggi di Mendel è possibile che il FENOTIPO sia una
miscela dei fenotipi parentali, ma i GENI non si miscelano, segregano e
vengono ereditati inalterati
August Weismann (1833-1914)
L’uovo fecondato è il processo di inizio di due fenomeni indipendenti
Corpo o soma Linea germinale (mortale e modificato (cellule sessuali, danno origine da condizioni esterne) alla generazione successiva)
La teoria dell’evoluzione
Weismann
G G G G
S S S S S = Soma
G = Genotipo
DNA DNA DNA DNA
Pr Pr Pr Pr Pr = Proteine
Il dogma centrale (Crick)
La teoria dell’evoluzione
Verso la Sintesi Moderna
La teoria dell’evoluzione
La Sintesi Moderna
La teoria dell’evoluzione
Pietre miliari post-sintesi
Pietre miliari post-sintesi
Le “omiche”
Teoria scientifica
Un principio ampiamente fondato che spiega molti fenomeni e osservazioni -Gravitazione (Newton) -Relatività (Einstein) -Evoluzione (Darwin)
Non è un speculazione!
La teoria dell’evoluzione
Le evidenze dell’evoluzione
• Azione della selezione naturale su piccola scala
• La selezione artificiale
• Tassonomia
• Anatomia comparata
• Embriologia comparata
• Biogeografia
• Fossili
• Biologia molecolare
Omologia
Analogia
La teoria dell’evoluzione
Evidenze di evoluzione: Biologia molecolare
La teoria dell’evoluzione
Evidenze di evoluzione: Biologia molecolare
La teoria dell’evoluzione
Le condizioni della selezione naturale
• Riproduzione: si devono formare nuove generazioni
• Ereditarietà: le progenie deve tendere ad assomigliare ai progenitori
• Variazione nei caratteri individuali fra i membri di una popolazione
• Differenze nella fitness degli organismi in base allo stato posseduto per un carattere ereditario
La teoria dell’evoluzione
Fitness
• fitness Darwiniana: il contributo medio che un individuo apporta al patrimonio genetico della generazione successiva ovvero il successo riproduttivo medio di quel genotipo
• Dipende dalla sopravvivenza e dal potenziale riproduttivo
• N.B. perché la selezione agisca è necessario che wAA wAa waa
La teoria dell’evoluzione
Fitness
• fitness Darwiniana: date la sopravvivenza, L, e il potenziale riproduttivo, B, all’età x, come variabili descrittive, per ciascun genotipo (es. AA) la fitness assoluta, W, è: S Lx Bx
• fitness relativa, w: si standardizza il valore di W dividendo
la somma di tutte le W, per tutti i genotipi considerati, per Wmax
• N.B. perché la selezione agisca è necessario che wAA wAa waa
La teoria dell’evoluzione
Esempio: due genotipi diversi
Generazione 1 2 3
Selezione Naturale: successo differenziale, in un certo ambiente, nella riproduzione degli individui con diverse caratteristiche ereditabili
> successo riproduttivo
La teoria dell’evoluzione
Cos’altro influenza il successo riproduttivo al di là del numero di individui generati?
AMBIENTE
Habitat
predatore
Le due femmine generano un numero uguale di indidivui
Simile capacità riproduttiva
?
Quale delle due figliate sarà maggiormente in pericolo?
Ma cosa succede se l’habitat subisce un cambiamento?
?
E’ determinante il contesto ambientale della selezione naturale, La fitness è un concetto relativo.
Red Queen's Hypothesis (Van Valen 1973)
“For an evolutionary system, continuing
development is needed just in order to maintain
its fitness relative to the systems it is co-evolving
with”
E' basata sull’idea che le specie che sono in competizione fra loro, (es. prede e predatori, ospiti e parassiti) sono in una costante “guerra evolutiva”, una corsa alla armi in cui ogni cambiamento dell’una è seguito da un parallelo cambiamento dell’altra: i cambiamenti di una specie A portano conseguenze selettive sulla specie B, e viceversa: nell’interazione evolutiva tra una specie e le altre ognuna fa il suo meglio per sfruttare le altre specie. Per quanto una specie possa ben adattarsi al proprio ambiente, anche i suoi competitori co-evolvono (e i suoi predatori o parassiti) e si adattano alle loro relative nicchie. La Regina Rossa è appunto un personaggio, da “Alice nello specchio” di Lewis Carrol, che corre come il vento ma rimane sempre allo stesso posto.
Forme di selezione
Fenotipo (es. dimensione corporea)
Dim
ensi
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F
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esso
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Direzionale Stabilizzante Diversificante No selection
Fenotipo
Tempo
Adattamento
• Caratteristica che consente ad un organismo di sopravvivere e di riprodursi nel suo ambiente naturale meglio che se ne fosse privo
• In biologia evolutiva si riferisce ad una caratteristica che, poiché accresce la fitness, è stata modellata dalla selezione naturale che agisce sulla variazione genetica
mimetismo
Un carattere ADATTATIVO deve essere:
• Ereditabile Se è stato modellato dalla selezione naturale deve essere genetico (la selezione naturale non può agire su tratti che non passano alle generazioni future).
• Funzionale Se è stato modellato dalla selezione per uno scopo preciso deve svolgere quel compito.
• Migliorare la fitness La selezione naturale permette l’aumento di frequenza dei caratteri che aumentano la fitness dell’organismo che lo possiede.
Adattamento: conclusione
• La più importante giustificazione per considerare un tratto adattativo non è l’assunzione che questo sia probabilmente vero, ma che è una delle spiegazioni possibili che va dimostrata (vd lezione sui pennacchi di San Marco)
