OCCHIO SINISTRO

CORTECCIA VISIVA

CELLULECORTICALI

OCCHIO DESTRO

!NERVOOTTICO

TRATTOOTTICO

RETINA

NUCLEOGEKICOLATO

LATERALERETINA CORTECCIA VISIVA

CELLULERICETTRICI

CELLULEBIPOLARI

CELLULEGANGLIARI

L'anatomia della visione binoculare è rappresentata nel disegnoin alto che mostra il cervello umano visto dal basso. Il percorsovisivo dalla retina alla corteccia consiste essenzialmente disei tipi di neuroni, o cellule nervose, delle quali tre si tro.vano nella retina, una nel nucleo genicolato laterale e due so-no nella corteccia (diagramma in basso). Circa metà dellefibre del nervo ottico provenienti da ciascun occhio non siincrociano nel chiasma ottico. Queste fibre ipsilaterali o non in-

crociate (in colore) provenienti dalla parte esterna della reti-na di un occhio si uniscono con le fibre controlaterali o incro-ciate (in nero) provenienti dalla parte interna della retina del-l'altro occhio e i due tipi di fibre viaggiano insieme nel trattoottico del nucleo genicolato laterale, dove le fibre provenientida ciascun occhio sono segregate in strati. Le fibre che emer-gono da questo corpo e che portano uno stimolo da entram-bi gli occhi convergono su singoli neuroni nella corteccia.

CELLULE CORTICALI COMPLESSE

3111

CELLULECORTICALISEMPLICI

•0•OCCHIODESTRO

~~1,—

Neurofisiologiadella visione binoculare

L'attitudine di certi mammiferi, tra i quali l'uomo, di vedere glioggetti in tre dimensioni deriva dalla capacità selettiva diparticolari cellule nervose situate nella corteccia visiva del cervello

di John Pettigrew

I'j uomo, insieme a gatti, uccelli dapreda e alla maggior parte degli altri primati, è dotato di visionebinoculare. Ciò significa che tutti e duei suoi occhi guardano nella stessa dire-zione e i loro campi visivi (ciascuno dicirca 170 gradi) si sovrappongono peruna misura notevole. Al contrario,molti animali, come conigli, piccionie camaleonti hanno gli occhi situati inmodo da guardare in direzioni differen-ti permettendo cosí un campo visivopiú panoramico. Due domande si pon-gono alla nostra mente: primo, perchédisponiamo di una visione binoculareanziché panoramica? Secondo, comemai la nostra immagine del mondoesterno risulta dalle due differenti pro-spettive visive che abbiamo di essoa causa della separazione degli occhi?

In risposta alla prima domanda, og-gi si sa che la visione binoculare for-nisce un mezzo potente e preciso di lo-calizzare gli oggetti nello spazio, un'at-titudine visiva detta visione stereosco-pica o visione reale. Naturalmente èpossibile valutare la distanza in base al-l'immagine visiva di un occhio usandomezzi indiretti come l'angolo settesoda un oggetto di misura conosciuta, losforzo compiuto nel mettere a fuoco ilcristallino o l'effetto del movimentoparallassico (in cui i movimenti relati-vi degli oggetti vicini e lontani diffe-riscono). Questi mezzi non possono co-munque essere usati in ogni situazio-ne, e non sono cosí accurati e cosí im-mediati come l'intensa sensazione dellavisione stereoscopica che è forse anco-ra più familiare se si ha a che fare convisori stereoscopici per diapositive, filmtridimensionali e cosí via.

Sebbene soltanto a partire dal XIXsecolo siano stati chiaramente dimo-strati i vantaggi della visione binocula-re, l'uomo ha cominciato a interessar-si della disposizione dei suoi occhi intempi più remoti. Di maggior interesse

per i primi ricercatori non era la primadomanda « Perché una visione binocu-lare? », ma piuttosto, « Come mai lamia sola immagine unificata del mondoderiva dalle due visioni che ne ho? ».Alla seconda domanda è quasi altret-tanto difficile rispondere oggi, quantolo era per gli antichi greci che la for-mularono per la prima volta. Il pro-blema della « fusione » di due immagi-ni visive leggermente differenti è tutta-via legato a quello di utilizzare picco-le differenze fra le due visioni per ave-re la visione stereoscopica.

Galeno, nel secondo secolo, insegna-va che i ventricoli cerebrali pieni difluido erano il luogo di unione con unflusso di umore visivo verso entrambigli occhi. Gli insegnamenti di Galenoebbero il loro peso fino al Rinascimen-to, epoca in cui gli studiosi si reseroconto che il trasferimento dell'infor-mazione avviene dal mondo esterno al-l'occhio piuttosto che in senso contra-rio. Nel XVII secolo, René Descartesproponeva che le fibre convergesseroda ciascun occhio sulla ghiandola pi-neale e ivi si unissero (si veda la figu-ra a pag. 80). 11 suo schema, anche senon esatto, indica chiaramente il prin-cipio, oggi affermato, secondo il qua-le le fibre da regioni più o meno cor-rispondenti di ciascun occhio conver-gono in una sola zona del cervello. FuIsaac Newton che nel 1704 propose perprimo che all'incrocio dei nervi otticia livello del chiasma ottico ci fosseuno scambio di fibre. Una prima rap-presentazione di questo concetto, chia-mato decussazione parziale, mostra co-me le fibre si riuniscano per portarel'informazione dalle parti corrisponden-ti di ciascun occhio (si veda la figura apagina 81).

La tesi di Newton, al contrario diquelle di Galeno e di Descartes, è sta-ta ampiamente verificata. Il numerodelle fibre che non si incrociano a li-

vello del chiasma ottico dipende dalgrado di sovrapposizione dei due campivisivi e questo numero è aumentatoman mano che gli animali, evolvendo-si, avevano occhi con una posizionesempre più frontale (si veda la figuraa pagina 82). 11 coniglio, che ha soltan-to una piccola parte binoculare nel suocampo visivo, possiede uno scarso nu-mero di fibre ipsilaterali (o non incro-ciate) nel chiasma ottico, mentre inciascuno degli emisferi cerebrali c'èuna marcata dominanza di fibre con-trolaterali (o incrociate) del lato oppo-sto. Con l'aumento del grado di so-vrapposizione binoculare da un anima-le all'altro, aumenta anche il numerodi fibre ipsilaterali. Nell'uomo c'è unasovrapposizione quasi completa e il50 % delle fibre non è incrociato.

Sebbene una decussazione parziale diala possibilità alle fibre del nervo ot-

tico di unirsi nel cervello, ci sono stateper lungo tempo delle controversie sulfatto se questa associazione avvenisseo meno. Per esempio, alla prima sta-zione delle fibre del nervo ottico nelcervello, e cioè il corpo genicolato la-terale, le vie afferenti dai due occhi so-no ben separate in strati. Più l'anima-le ha una sovrapposizione binoculare,più è chiara la stratificazione. Questasegregazione è confermata da prove fi-siologiche le quali dimostrano che unneurone, o cellula nervosa, sita in undeterminato strato può essere eccitatada stimoli luminosi che cadono su unsolo occhio.

Tuttavia, a livello della corteccia vi-siva cerebrale, ogni singolo neurone ri-ceve degli stimoli eccitatori da entram-bi gli occhi. David H. Hubel e TorstenN. Wiesel della Harvard MedicalSchool dimostrarono per la prima vol-ta questo effetto nel 1959 facendo del-le registrazioni sui singoli neuroni del-la corteccia visiva del gatto.

78 79

La convergenza di fibre nervose da regioni corrispondenti diciascun occhio su di un unico sito nel cervello fu proposta piùdi 300 anni fa da René Descartes. In questo primitivo disegnole fibre del nervo ottico provenienti da ciascun occhio vengono

mostrate come convergenti sulla ghiandola pineale tTh dovevengono riordinate con quelle delle corrispondenti regioni re-tiniche. Oggi si sa che le fibre provenienti da entrambi gli oc-chi convergono effettivamente, ma non nella ghiandola pineale.

Per quasi ogni cellula nervosa stu-diata, si potevano definire due zone do-ve gli stimoli luminosi evocavano unarisposta, ognuna associata con un oc-chio. La proporzione di neuroni bino-culari attivati da entrambi gli occhi fi-nora scoperta è aumentata con il per-fezionamento della tecnica di stimola-zione. Recenti ricerche di P. O. Bishop.Geoffrey H. Henry e John S. Coombsdell'Università Nazionale Australianamettono in evidenza che tutte le cellu-le dell'area striata corticale del gattoricevono un impulso eccitatorio da en-trambi gli occhi. Poiché ogni neuronedell'area corticale striata « guarda »contemporaneamente in due direzioni(una direzione per ogni occhio) la cor-teccia striata può essere consideratacome l'« occhio ciclopico » dell'anima-le binoculare. Il termine occhio ciclo-pico, derivato dai mitologici Ciclopi cheavevano un solo occhio al centro del-la fronte, fu usato per la prima voltada Ewald Hering e Hermann vonHelmholtz nel XIX secolo per descri-vere il modo in cui la corteccia visivarisolve il problema delle diverse dire-zioni di un dato oggetto visto da cia-scun occhio. Oltre a valutare la dire-zione visiva, l'occhio ciclopico ha unafacoltà che non hanno altri occhi sin-goli: esso può utilizzare la parallassebinoculare per stabilire la distanza diun oggetto.

Immaginate di guardare in un sec-chio rovesciato (si veda la figura a pa-

gina 83). Se si dirige la fovea (l'areacentrale della retina ad alta risolu-zione) di ciascun occhio verso la cro-ce al centro del secchio, ciascun oc-chio percepirà una visione leggermen-te diversa. La differenza fra le duevisioni è chiamata parallasse binocula-re. Poiché ciascuna immagine retinicadel fondo del secchio (piccoli cerchi) èequidistante dalla fovea, queste dueimmagini devono giacere su dei puntiretinici esattamente corrispondenti e sidice che hanno una differenza del cam-po visivo pari a zero. A causa della se-parazione orizzontale fra gli occhi, leimmagini del bordo del secchio (cer-chi grandi) sono spostate orizzontal-mente rispetto ai piccoli cerchi e allafovea. Queste immagini giacciono supunti diversi della retina. La differen-za retinica fra queste due immaginiè misurata da un angolo che corrispon-de alla differenza tra le separazioni an-golari delle due imma gini da un puntonoto come la fovea (nel caso di unadifferenza assoluta) o dal cerchio piùpiccolo (in caso di una differenza rela-tiva). Se la differenza tra le immaginiretiniche del cerchio grande non ètroppo elevata, non si vedono duegrandi cerchi, ma un solo grande cer-chio che fluttua in profondità dietro aquello piccolo.

La base di questa intensa sensazio-ne di profondità della visione stereo-scopica fu dimostrata pgr la prima vol-ta da sir Charles Wheatstone nel 1938.

Poiché fornisce una localizzazione mol-to precisa degli oggetti nello spazio vi-sivo, la visione stereoscopica può esse-re considerata come la raison d'étredella visione binoculare. Ogni voltache nel corso dell'evoluzione diminui-va la necessità di preservare la visionepanoramica (per il fatto che gli anima-li si adattavano agli alberi nel caso deiprimati o diventavano predatori nelcaso del gatto) la visione binocularesi sviluppava in modo da rendere pos-sibile l'uso di un segnale di profonditàpiù diretto e preciso di quelli fornitida un solo occhio. Inoltre, la visionestereoscopica permette al predatore dipenetrare con la vista la mimetizzazio-ne usata dalla sua preda, perché la vi-sione monoculare, come forma di per-cezione, non è un requisito necessarioper la visione stereoscopica. Per esem-pio, un insetto mimetizzato da foglia,può essere invisibile monocularmente,ma si distingue in un piano di profon-dità diversa dalle foglie vere e propriequando è visto stereoscopicamente.

L'unica base della visione stereosco-pica è la differenza orizzontale delcampo visivo tra due immagini retini-che. Naturalmente il cervello deve pos-sedere i mezzi con cui poter prima se-lezionare quelle parti delle due imma-gini che appartengono a entrambe, nelsenso che esse sono immagini dellostesso oggetto nello spazio. Le differen-ze orizzontali tra le parti appaiate dan-no l'indice della profondità.

Gli accorgimenti sperimentali perstudiare i neutroni attivati binocular-mente nella parte della corteccia visi-va sono mostrati a pagina 84. Un gat-to anestetizzato, al quale è stata som-ministrata una sostanza che paralizzai muscoli per evitare i movimenti del-l'occhio, è posto di fronte a uno scher-mo sul quale possono essere proiettatidegli stimoli visivi. Un microelettrodoinserito nella corteccia visiva riporta laattività di una cellula nervosa e questaattività viene amplificata in modo daessere riportata su uno oscilloscopio,registrata e immessa in un altoparlan-te, in modo che lo sperimentatore pos-sa seguire facilmente la risposta. A dif-ferenza dei neuroni della retina o delnucleo genicolato laterale, i neuronicorticali hanno bisogno di stimoli mol-to ben definiti per essere stimolati.Ogni cellula ha bisogno che una lineacon un particolare orientamento (peresempio una linea bianca su fondoscuro o l'inverso) o una linea di de-marcazione tra chiaro e scuro, sia po-sta SU una regione molto definita diogni retina. I neuroni con le stesse ne-cessità di orientamento dello stimolosono raggruppati in colonne che vannodalla superficie del cervello fino allamateria bianca. Per alcuni neuroni al-l'interno della colonna la posizione as-soluta della linea è molto importante.Saggiando con piccoli impulsi luminosisi ha l'impressione che questi neuroniricevano una informazione piuttostodiretta dalle fibre che arrivano nellacorteccia. Questi sono neuroni « sem-plici ». Altri neuroni chiamati « com-plessi », segnalano probabilmente lauscita della colonna: si comportanocome se ricevessero un segnale da piùneuroni semplici.

Importanti sono anche la velocità ela direzione dello stimolo in movimen-to. Ognuno di questi stimoli è piùmeno critico variando da neurone aneurone. Avanzando lentamente l'elet-trodo per raggiungere i neuroni, biso-gna continuamente muovere un dise-gno complicato davanti agli occhi del-l'animale allo scopo di attivare i neu-roni che altrimenti verrebbero trala-sciati per la loro mancanza di attivitàin assenza dello stimolo specifico. (Avolte io indosso una giacca di magliaa disegni regolari quando mi muovodavanti al gatto.) Una volta trovatouno stimolo specifico per un dato neu-rone, è possibile definire una regionenel campo visivo di ciascun occhio sulquale quello stimolo provocherà un'ec-citazione della cellula. Questa ragione,chiamata campo di risposta, è proiet-tata per ogni occhio su uno schermodi fronte all'animale. L'occhio che si

La decussazione parziale, o incrocio di fibre nervose, nel chiasma ottico fu propo-sta per la prima volta da Isaac Newton nel 1704. Questo disegno, eseguito da un con-temporaneo di Newton, mostra come le fibre che portano l'informazione da parti corri-spondenti dell'occhio si riuniscono dallo stesso lato del cervello al fine della visione bino-culare. Lo schema di Newton fu verificato nel XIX secolo da H. Miiller e B. von Gudden.

80 81

OCCHIO DESTRO

REGIONE CIECA

..-/'---

i-FOVEA

OCCHIO SINISTRO

Parallasse binoculare è il termine impiegato per descrivere ledifferenze che si hanno tra due immagini retiniche quando siguarda un oggetto tridimensionale. In questo caso a un sog-getto è stato detto di guardare con ciascun occhio una croce alcentro di un secchio rovesciato (in alto). I disegni in bassomostrano come il fondo di ciascun occhio si presenta in unooftalmoscopio indiretto. La fovea, l'area centrale a elevata riso-luzione della retina, si presenta come una depressione poco pro-fonda in cui si riflette la croce. L'origine del nervo ottico o zo-na cieca, dove le fibre del nervo ottico lasciando la retina e i va-si sanguigni entrano, si presenta come un disco bianco. Poiché

i piccoli cerchi corrispondenti alle immagini retiniche del fon-do del secchio sono equidistanti dalla fovea (cioè la distanza Aè uguale alla distanza BI, queste due immagini devono trovarsisu punti retinici esattamente corrispondenti (R e L); si diceche queste immagini hanno disparità zero. I cerchi grandi checorrispondono alle immagini del bordo del secchio, d'altro can-to, sono spostati orizzontalmente rispetto ai cerchi piccoli e al.la fovea (cioè la distanza X non è uguale alla distanza Y). Si di-ce allora che queste immagini si trovano su punti retinici di-stinti (r e l). L'entità della disparità retinica, espressa general-mente in forma angolare, è data dalla differenza tra :V e Y.

OCCHIO DESTRO OCCHIO SINISTRO

VASI SANGUIGNI

ORIGINEDEL NERVOOTTICO(REGIONE CIECA)

L'entità della sovrapposizione dei due campi visivi di un animale è proporzionale allapercentuale di fibre non incrociate nel chiasma ottico. Con l'evolversi di animali con oc.chi situati in posizione più frontale, questa percentuale è andata aumentando. Il co-niglio, per esempio, ha solo una piccola sovrapposizione binoculare e di conseguenzauno scarso numero di fibre non incrociate (in alto). Il gatto invece, possiede una so-vrapposizione binoculare molto maggiore e quindi una percentuale di fibre non in-crociate più elevata (in basso). Nell'uomo c'è una sovrapposizione binoculare quasicompleta e il 50 % delle fibre non sono incrociate. Le fibre non incrociate proven-gono dalla parte esterna della retina, regione responsabile della visione binoculare.

trova dalla stessa parte del cervello delneurone in questione è detto ipsilate-rale; l'occhio della parte opposta èdetto controlaterale. Lo studio di uncerto numero di neuroni in successio-ne dà un quadro di campi di rispostaipsilaterali e controlaterali (si veda lafigura a pagina 86). Il quadro per cia-scun occhio è separato sullo schermoper la posizione leggermente divergen-te che gli occhi assumono in condizio-ni di paralisi. In condizioni normali gliocchi sarebbero allineati in modo chei quadri possano sovrapporsi e che unsolo oggetto possa stimolare entrambii campi di risposta di un dato neurone.

Lo stimolo altamente specifico ri-chiesto dai neuroni corticali potrebbefornire un mezzo per identificare leparti delle due immagini corrisponden-ti a un unico aspetto nello spazio defi-nito dell'oggetto. Poiché il numero dicaratteristiche identiche in una piccolaparte dell'immagine in un occhio èprobabilmente basso, caratteristiche si-mili che si trovano in zone più o me-no corrispondenti in ogni occhio posso-no essere ritenute come parte dellostesso oggetto. Per esempio, una lineanera con un orientamento particolaree una particolare direzione di movi-mento in una immagine sarebbe asso-ciata a una linea simile nella posizio-ne corrispondente più prossima nell'al-tra immagine perché tutte e due sonoimmagini dello stesso oggetto. Poiché ineuroni corticali binoculari hanno pro-prietà adatte all'individuazione dellecoppie di immagini retiniche prodotteda un dato oggetto, era di grande in-teresse vedere se essi potessero ancheindividuare la differenza del visus trale coppie di immagini.

Se si studia attentamente la posizionedi ogni campo di risposta parago-

nato con la posizione del suo analogonell'occhio opposto, appare immedia-tamente evidente che non è possibilesovrapporre ogni campo di risposta sulsuo analogo simultaneamente a causadella maggior dispersione nei campidell'occhio ipsilaterale rispetto a quel-li dell'occhio controlaterale. I campi dirisposta, quindi, non si trovano in re-gioni corrispondenti di ciascuna retinae si può dire che essi mostrano unacerta differenza del visus. Ho osser-vato questo fenomeno nel 1956 quan-do lavoravo con Bishop all'Universitàdi Sidney e avevo preso in considera-zione la possibilità che la variazionedella posizione di un campo di rispostadi un occhio in rapporto alla posizionedel corrispondente campo di rispostadell'altro occhio potesse avere un ruo-lo nel rilevare la differenza dell'imma-

gine retinica e quindi nella discrimi-nazione binoculare della profondità.Tuttavia, a quel tempo vi erano duegrosse difficoltà per quanto riguarda lainterpretazione del fenomeno.

La prima difficoltà era il movimen-to residuo dell'occhio, che è presentein piccola entità nonostante l'impiegodi sostanze che paralizzano i muscoli.Poiché la determinazione dei due cam-pi di risposta di un neurone può ri-chiedere ore (perché bisogna trovare ilmiglior orientamonto dello stimolo, la

Migliore velocità del movimento, laposizione esatta sullo schermo e cosívia), bisogna essere sicuri che gli oc-chi non si muovano durante quel tem-po. Il movimento degli occhi produr-rebbe delle disparità nel campo di ri-sposta prive di valore sperimentale.

Il secondo problema riguarda la spe-cificità di un neurone alla stimolazio-ne binoculare nella situazione in cuiun unico stimolo è presentato simul-taneamente a tutti e due gli occhi. Sipotrebbe dire che le differenze nel

campo di risposta non sono funzional-mente significative dato che il neuronedovrebbe tollerare delle grandi quan-tità di sovrapposizione dei suoi campidi ricezione senza alterare la sua rispo-sta. Se la sovrapposizione tollerata fos-se dello stesso ordine di grandezza del-la variazione della disparità del campodi risposta da neurone a neurone, allo-ra quest'ultima variazione sarebbe inu-tile.

Entrambi questi problemi sono sta-ti risolti negli anni seguenti da me in

8"›

83

MATERIA GRIGIAMATERIABIANCA .

a

CORTECCIA VISIVA

ELETTRODO

COLONNA

CORTECCIA VISIVA

CELLULA COR:trCALÉCOMPLESSA.--

LAMPADA

Rappresentazione schematica del dispositivo sperimentale utiliz.zato dall'autore e dai suoi collaboratori per studiare i neuroniattivati binocularmente dalla corteccia visiva del gatto. Un gattoimmobilizzato per un certo numero di prove è posto di frontea uno schermo sul quale può essere proiettato dalla parte poste.riore uno stimolo luminoso lineare con orientamento, direzionee velocità variabili. Un microelettrodo inserito nella cortecciavisiva rileva l'attività di singoli neuroni e questa attività viene

amplificata si da essere disposta su un oscilloscopio, registratae immessa in un altoparlante. Una volta trovati un orienta-mento e una direzione tali da eccitare il neurone, lo stimolo vie-ne mosso su e giù ripetutamente mentre si elabora il quadro dirisposta del neurone. Ruotando in opposte direzioni i doppiprismi di potenza variabile posti davanti agli occhi, è possibilestabilire l'effetto della variazione di disparità retinica per unmovimento dello stimolo in un piano fisso di fronte al gatto.

APERTURAA FESSURA

SCHERMO

PRISMI ROTANTIIN OPPOSTE DIREZIONI

STIMOLOMOBILE

GENERATOREDI FUNZIONI

APPARECCHIOFOTOGRAFICO

A

OSCILLOSCOPIO

GENERATOREDI IMPULSIRIUTILIZZAZIONE

DI STIMOLI IMPULSO

CONTATOREDI FREQUENZA CONTATORE

DI EVENTI

ANALIZZATORE

VISIVA

MICROELETTRODO

AMPLIFICATORE

<

ALTOPARLANTE

collaborazione con Bishop e TosakuNikara a Sydney e con Horace B. Bar-low e Colin Blakemore all'Universitàdella California a Berkeley. Il proble-ma del movimento oculare fu risoltoricorrendo a diverse misure fatte si-multaneamente. Fu elaborata una po-tente miscela di agenti bloccanti a li-vello neuromuscolare per ridurre alminimo i movimenti degli occhi senzatossicità per il cuore e per il sistema

circolatorio del gatto. Le fibre simpati-che dell'orbita dell'occhio venivano ta-gliate per eliminare i movimenti dovu-ti ai muscoli involontari vicini all'oc-chio. Ogni movimento residuo venivaattentamente registrato riportando suuno schermo la proiezione di alcunipiccoli vasi sanguigni all'interno del-l'occhio. Ogni piccolo movimento del-la registrazione dei campi di rispostapoteva quindi essere corretto. Negli

esperimenti di Berkeley legavamo imargini di ogni occhio a degli anellirigidamente fermati che tenevano gliocchi fissi per la durata delle lunghemisurazioni.

La domanda « Quanto specifica è larisposta di un singolo neurone per ladisparità retinica prodotta da uno sti-molo presentato a tutti e due gli oc-chi? » trovò risposta grazie all'impie-go della seguente tecnica. Lo stimo-

lo specifico era mosso avanti e indie-tro su entrambi i campi di risposta diun neurone corticale quando questierano stati allineati nello schermo gra-zie a un doppio prisma di potenza va-riabile. Il doppio prisma era usato pervariare la direzione visiva di un occhio(e quindi ogni campo di risposta diquell'occhio) in una scala finementegraduata. Dato che gli occhi sono fissiquesta operazione altera la differenzatra le immagini retiniche dello stimo-lo in movimento e se il cambiamentodi potenza del prisma per un occhioè sul piano orizzontale, l'effetto è iden-tico a quello prodotto da un cambia-mento di distanza dello stimolo lungouna linea che passa per l'occhio e ilsuo campo di risposta.

Abbiamo trovato che la risposta bi-noculare di un particolare neurone cor-ticale nella corteccia visiva sinistra auna lama di luce mobile varia notevol-mente non appena la differenza del vi-sus è cambiata (si veda la figura a pa-

gina 88). È stata fatta la media dellerisposte a stimolazioni di ciascun oc-chio da solo e delle stimolazioni bi-noculari quando i due campi di rispo-sta avevano differenti gradi di sovrap-posizione sullo schermo tangente dovelo stimolo luminoso si muoveva avantie indietro. Il neurone corticale rispon-deva solamente a un raggio obliquo enon vi era risposta quando l'orienta-mento era ruotato di più di 10 gradinelle due direzioni. Vi era una rispo-sta solamente quando il raggio si muo-veva attraverso lo schermo da sinistraa destra e non nel senso inverso. Inol-tre, la risposta data dall'occhio sinistro(ipsilaterale) era debole.

L'intensità relativa delle risposte da-te da ogni occhio varia da un neuro-ne all'altro e il neurone mostrato nellafigura è un caso di estrema dominan-za controlaterale. Il contributo all'ini-bizione dato dall'occhio ipsilaterale èperò tutt'altro che debole, come si puòvedere dalla riduzione della risposta bi-noculare quando i campi di rispostasono stimolati nella relazione spaziotemporale « sbagliata », per esempioquando la posizione del prisma è taleche i campi di risposta sono affiancatiinvece che sovrapposti.

Le nostre scoperte hanno dimostra-to che la risposta binoculare del neu-rone è veramente molto sensibile a pic-coli cambiamenti della sovrapposizionedei suoi campi di risposta nel pianodello stimolo. Dato che i campi di ri-sposta sono piuttosto piccoli (meno dimezzo grado) questo vuoi dire che esi-ste un alto livello di specificità nelladifferenza del visus. Questo particola-re neurone potrebbe indicare, con una

penetrazione di un microelettrodo nella corteccia visiva del gatto è riportata inquesta sequenza di immagini a ingrandimento sempre maggiore. L'immagine dell'interocervello visto dall'alto (a) mostra che la regione corticale interessata alla visione (incolore) corrisponde a una singola circonvoluzione, o piega, posta nella parte posterioredi entrambi gli emisferi cerebrali. La sezione trasversale di questa circonvoluzione (b)rivela che /a corteccia visiva è divisa funzionalmente in un insieme di sottili colonne(linee spezzate in colore) che decorrono dalla superficie del cervello fino alla materiabianca interna. La sezione trasversale ingrandita (e) mostra che ognuna di queste colon.ne (che non sono visibili al microscopio) consiste di un gruppo di neuroni che neces•sita una stimolazione orientata nello stesso modo. I neuroni « semplici » sono quelliche sembrano ricevere una stimolazione diretta dalle fibre che entrano nella corteccia.I neuroni « complessi », che si comportano come se ricevessero una stimolazione daun gran numero di neuroni semplici, danno forse il segnale di uscita dalla colonna.

La

84

85

SCHERMO

TRACCIATOSULL'OSCILLOSCOPIO

......... ----------------

CAMPO---- oi RISPOSTA T

..... ------- • e --------- ---AREA

CENTRALIS

AMPLIFICATORE

CONTRO-LATERALE

ELETTRODO

OCCHIO SINISTRO

IPSI-LATERALE

NUCLEO GENICOLATOLATERALE

RETINA

CORTECCIA VISIVASINISTRA

ZONA i,CIECA "" OCCHIO DESTRO

STIMOLOMOBILE

CAMPO DIRISPOSTA

CS,'Cr.: 3 SINISTRO

OCCHIO DESTRO

TRACCIATO SULL OSCILLOSCOPIO

e 4

CAMPO DI RISPOSTA DELL'OCCHIO SINISTRO (IPSILATERALE)

Campi di risposta accoppiati, uno per ciascun occhio, possonoessere tracciati per un dato neurone nella corteccia visiva delgatto (in alto). Il campo di risposta del neurone è definito comela regione del campo visivo di ciascun occhio dove uno stimolospecifico provoca l'eccitazione della cellula (al centro). Quii campi di risposta sono separati sullo schermo a causa dellaposizione lievemente divergente che gli occhi assumono nellaparalisi. In una situazione normale i campi tenderebbero a so-vrapporsi reciprocamente. Muovendo il microelettrodo nella

1 GRADO

e

CAMPO DI RISPOSTA DELL'OCCHIO DESTRO (CONTROLATERALE)

corteccia è possibile fare registrazioni in molti neuroni diver-si; quando sono tracciati i campi di risposta accoppiati di que-sti neuroni (in basso) quelli dell'occhio ipsilaterale (l'occhioche si trova dallo stesso lato del cervello rispetto al neuronein questione) sono più dispersi di quelli dell'occhio controlate-rale (l'occhio che si trova dal lato opposto). Non è possibilequindi sovrapporre tutti i campi di risposta sullo stesso pianonello stesso tempo e neuroni diversi dovrebbero essere sti-molati in modo ottimale da oggetti posti su piani diversi.

diminuzione notevole della velocità discarica, un cambiamento della diffe-renza del campo visivo di due minutidi arco, un risultato che si avvicina al-le prestazioni dell'uomo (la soglia del-la differenza del campo visivo dell'uo-mo è di circa 10 secondi di arco, cioècirca 10 volte migliore).

Non è forse molto sorprendente, da-ta la piccolissima misura dei campi dirisposta, che le due immagini retinichedi uno stimolo presentato binocular-mente debbano essere localizzate mol-to precisamente in modo da produrreuna buona risposta da parte del neu-rone. Quello che è più sorprendente èla soppressione quasi totale della for-te risposta dovuta a un'immagine ade-guatamente collocata in un occhio sel'immagine non è adeguatamente col-locata nell'altro. Questa inibizione per-siste quando l'immagine viene mossa(per esempio, inserendo il prisma o va-riando la distanza dello stimolo) perpiù di un grado di arco in entrambe ledirezioni dalla posizione ottimale ri-spetto al suo corrispettivo collocatocorrettamente nell'altro occhio. In al-tre parole, l'inibizione binoculare siestende per più di un grado di divarioretinico da ogni parte della differenzaottimale del visus per un certo neuro-ne. Si può comprendere il significatodi questa conclusione se si consideracome i neuroni vicini si comportinol'uno rispetto all'altro nella visione bi-noculare; per quei neuroni binoculariinteressati con la visione centrale ladifferenza totale tra le differenze otti-mali è di un paio di gradi.

Soffermiamoci ora su un neurone bi-noculare a disparità specifica registra-to dalla stessa colonna di tessuto nellacorteccia come quello sopra descritto.Le sue necessità di stimolo erano qua-si simili (un raggio che si muovevalentamente con lo stesso orientamento)tranne che la differenza ottimale eradi 1,7 0 più convergente a causa delladifferente posizione del suo campo dirisposta ipsilaterale. Cosí un raggioobliquo anche se stimolava i campi dirisposta controlaterali di tutti e due ineuroni, eccitava, in condizioni di vi-sione binoculare uno di loro e inibival'altro e ciò dipendeva in modo criticodalla sua distanza dal gatto.

Questa inibizione binoculare, cheagisce su un ambito pari all'ambito didifferenza esistente tra un neurone el'altro, può spiegare in parte il feno-meno della fusione binoculare. Un og-getto visto binocularmente può esserevisto come unico anche se sembra sitrovi in due direzioni diverse quandosi confrontano le viste separate dei dueocchi.

Nell'esempio del secchio rovesciato,se la differenza tra le immagini retini-che dei cerchi più grandi non è troppomarcata, allora non si vedono due cer-chi grandi, ma un unico grande cer-chio (fuso) che fluttua in profondità.Sembra logico supporre che il fatto dinon vedere un secondo grande cerchiosia dovuto all'inibizione binoculare diquei neuroni che erano attivati mono-cularmente da quel cerchio. La. limi-tazione dell'attività tra diversi neuronilimita a sua volta il numero delle pos-sibilità di stimolo tra le quali il cervel-lo deve operare la sua scelta. In que-sto caso gruppi di neuroni binoculariassociati con gli stessi contorni ma condelle diverse differenze retiniche dicampo visivo, vengono ristretti a ungruppo solo e dunque a una partico-lare differenza del visus.

Tutti e due i tipi di neuroni sopra de-scritti appartengono alla classe dei

neuroni semplici di Hubel e Wiesel,sono cioè dei neuroni che rispondonosolo a stimoli esercitati su aree ben de-finite della retina. È stato particolar-mente interessante esaminare le pro-prietà binoculari dei neuroni comples-si poiché si pensa che ricevano una in-formazione da diversi neuroni semplicie dunque essi corrispondono a un'areapiù ampia della retina. Ci siamo do-mandati se corrispondessero anche aun maggior ambito di differenza.

Sono stati trovati due tipi di neuronicomplessi a differenza di campo visivospecifica. In un gruppo vi era un altogrado di specificità in contrasto con laestensione dei campi di risposta. Unneurone binoculare complesso avevadei campi di risposta di sei gradi di am-piezza, ma poteva ugualmente indivi-duare dei cambiamenti della differenzadel visus con altrettanta precisione deineuroni più semplici (che hanno deicampi di ampiezza inferiori a un gra-do). Questa strabiliante precisione staa significare che il neurone è in gradodi segnalare, con un cambiamento delgrado di eccitabilità, che uno stimoloche si muove in un punto qualsiasi inun'area di sei gradi ha prodotto uncambiamento di appena qualche minu-to di arco nella differenza retinica.Con gli occhi in posizione stabile unneurone complesso a differenza di vi-sus specifica « guarda » un foglio sot-tile sospeso nello spazio e manda unimpulso con un orientamento e una ve-locità di movimento corretti in un pun-to qualsiasi sul foglio (ma non davantio dietro di esso).

I neuroni complessi con differenzaspecifica si comportano come se rice-vessero un'informazione da un certo

numero di neuroni semplici con delledifferenti posizioni assolute dei campi dirisposta in ogni occhio, ma con la stes-sa posizione relativa in modo da averela stessa differenza ottimale. In realtàabbiamo notato dei gruppi di questo d-po di neuroni negli esperimenti di Ber-keley, e Hubel e Wiesel hanno recen-temente dimostrato che dei neuroni bi-noculari con la stessa specificità di dif-ferenza del visus nella corteccia dellascimmia sembrano essere raggruppatiin colonne corticali simili alle colonneper la specificità di orientamento. Ab-biamo dunque un altro esempio di co-lonna corticale come sistema per estrar-re l'informazione su un tipo specificodi stimolo, mentre si generalizza per al-tri. Un neurone complesso a differen-za specifica può dunque rispondere aun filo verticale che si muove su diuna vasta regione della retina, ma peruna profondità molto ridotta nello spa-zio. La specificità direzionale è perdu-ta, ma l'informazione sull'orientamen-to e la differenza persiste.

Ci sono alcune prove a favore di unaltro tipo di colonna binoculare corti-cale nella quale tutti i neuroni hannodei campi di risposta nella stessa posi-zione per l'occhio controlaterale, mahanno dei campi dispersi per l'occhioipsilaterale. Blakemore chiama questestrutture colonne «a direzione costan-te », poiché i neuroni associati con es-se sembrano rispondere a differenzedel visus diverse, ma a stimoli che so-no nella stessa direzione dell'occhiocontrolaterale. La cellula emittente dauna tale colonna è probabilmente ge-neralizzata per la disparità, ma è speci-fica per l'orientamento e la direzionedell'oggetto.

Altri neuroni binoculari complessirispondevano a un vasto ambito di di-sparità e di campo visivo. Poiché que-sti neuroni sono attivi nello stesso am-bito nel quale si osserva l'inibizione bi-noculare, essi possono essere la fontedi inibizione per i neuroni semplici.

Una volta spiegati i movimenti resi-dui dell'occhio e dimostrata la spe-

cificità di disparità, fummo in grado diandare avanti e paragonare le coppie dicampi di risposta di un grande numero.di differenti neuroni binoculari. In que-sto modo ci fu possibile definire l'ambi-to totale della variazione della disparità.Le misure sono state noiose a causadel lungo tempo necessario per carat-terizzare un neurone corticale a dispa-rità specifica. In un esperimento tipi-co sono stati impiegati tre giorni peraccumulare 21 neuroni a disparità spe-cifica dei quali mostriamo i campi dirisposta nella figura della pagina a fron-

86 87

SOLO OCCHIO SINISTRO

SOLO OCCHIO DESTRO

• Agra.

ENTRAMBI GLI OCCHI

CAMPI DI RISPOSTA

STIMOLOMOBILE

0 A

PRISMI ROTANTIIN OPPOSTE DIREZIONI

/SCHERMO

2 A

1 A

0,2 à

0,2 à

JLk •

1 à

2 à

Il campo delle disparità retiniche ottimali per 21 neuroni binoculari i cui campi di ri-sposta sono riportati nella figura a pagina 86 può essere valutato spostando orizzontal-mente ciascuna coppia di campi di risposta in modo che i centri binoculari (punti ne-ri) di tutti i campi dell'occhio sinistro siano sovrapposti (in basso). La dispersione deicampi di risposta dell'occhio destro dà quindi una misura dell'ambito di disparità. Perquei campi posti fuori dell'area centrale c'è un ambito di 6' di disparità orizzon-tale e di 2' di disparità verticale. Per i neuroni con campi più vicini al centro dellaretina l'ambito è più piccolo e quindi sono capaci di una discriminazione più precisa.

80 70 60 50 40 30 20 10

O

DISTANZA (CENTIMETRI)

La discriminazione di profondità attribuibile alla visione binoculare è rappresentatain questo grafico da un serie di punti nello spazio, in cui un profilo correttamenteorientato sarebbe in grado di stimolare i 21 neuroni corticali binoculari i cui campi dirisposta sono mostrati dalla figura nella parte superiore di questa pagina, purché gli oc-chi del gatto siano fissi su di un punto posto di fronte a 50 centimetri (punto colorato).

22y< ‘11>.

20

21

4 23 22

9

7

6 4

2 24 3

8

143\1,

24 2514 • •

• 9 13% • 22 :17 18 234 • 19 • •

3 11 t 20 •12.-

6 8• o •

La specificità di un dato neurone binoculare per vari gradi didisparità retinica può essere studiata con l'ausilio di doppi pri-smi di potenza variabile ruotanti in opposte direzioni. I lievispostamenti dei due campi di risposta l'uno rispetto all'altronel piano dello stimolo mobile equivalgono a porre questo pia-no più vicino o più lontano dall'animale (a sinistra). In questoesempio particolare, un caso di estrema dominanza controlate-rale, la risposta a una lama di luce in movimento provocata nelsolo occhio sinistro (ipsilaterale) era debole; il contributo ini-bitorio dell'occhio ipsilaterale, tuttavia, è tutt'altro che debole,

come si può vedere dalla riduzione della risposta binoculare,quando la disposizione dei prismi è tale che i campi di rispo-sta sono affiancati invece di essere sovrapposti (a destra). Larisposta per questo particolare neurone diminuisce rapidamenteper disparità dell'ordine di decimi di grado; quindi ci sarebbeuna buona discriminazione tra neuroni le cui disparità ottima-li coprono un ambito di parecchi gradi. Una disposizione deiprismi pari a una diottria (rappresentata dal simbolo M equivalea una disparità retinica di un centimetro alla distanza di un me-tro; espressa come angolo, una disparità A equivale a 0,57 gradi.

te. Tutti i neuroni provenivano dallacorteccia striata sinistra e l'esame deiloro campi di risposta rivela una mag-giore dispersione nei campi dell'occhiosinistro rispetto a quelli del destro.Questa osservazione generale che icampi riceventi ipsilaterali mostranouna maggiore dispersione orizzontale èinteressante dato che le fibre ipsilate-rali sono quelle che si sono venute aformare recentemente nel corso dellaevoluzione della visione binoculare.

Si può ricavare una misura dell'am-bito di disparità dei campi di rispostamuovendo orizzontalmente ogni cop-pia di campi in modo che tutti i cam-pi dell'occhio sinistro siano sovrappo-sti. È chiaro che se non ci fosse alcu-na disparità tra le differenti coppie dicampi di risposta, questo fatto condur-rebbe anche alla sovrapposizione deicampi dell'occhio destro. Il grado alquale i campi non si sovrappongonopuò essere misurato e in questo casosi è trovato un ambito di disparità oriz-zontale di sei gradi e di due gradi didisparità verticale. Non appare imme-diatamente evidente perché i neuronidebbano coprire un ambito di disparitàverticale poiché solamente la compo-nente orizzontale può essere usata nel-la visione stereoscopica. Gli studi psi-cofisici mostrano tuttavia che, sebbeneil sistema visivo non possa utilizzare ladisparità verticale, bisogna tollerarequeste disparità in modo che il sistemapossa ancora operare quando esse ven-gono introdotte. Le disparità verticalisi presentano a distanze visive brevi(dove l'immagine di un dato oggettopuò essere molto più grande su una re-tina) e anche durante i movimenti del-l'occhio (quando i due occhi non pos-sono rimanere perfettamente allineativerticalmente).

L'ambito totale di disparità rilevatoin una data area corticale varia secon-do l'eccentricità retinica. I neuroni bi-noculari relativi all'area centralis (lazona della retina del gatto ad alta riso-luzione che corrisponde alla fovea del-l'uomo) coprono im ambito di dispari-tà di due gradi paragonati ai sei gradiper quei neuroni relativi al campo vi-sivo lontano circa 10 gradi dalla lineacentrale. Il limitato ambito totale perl'area centralis non solo permette unafine discriminazione all'interno di quel-l'ambito stesso, bensí richiede ancheun fine controllo dei movimenti ocula-ri in modo che l'oggetto esaminato pos-sa essere mantenuto in questo ambito.Il campo di disparità per la visionecentrale sembra essere ancora più ri-stretto negli uomini e nella scimmia,dove vi è un delicatissimo controllodei movimenti convergenti e divergen-ti dell'occhio in modo che il punto cen-

trale del campo possa essere variato.I risultati preliminari qui descritti

danno qualche informazione sulle ope-razioni iniziali fatte dalla corteccia vi-siva nel ricavare la informazione sulladisparità tra piccoli elementi delle dueimmagini retiniche. Molto rimane dastabilire su come questi primi stadi sia-

no utilizzati dal cervello per creare lanostra visione completa tridimensiona-le del mondo esterno. Le risposte aquesto e a molti altri problemi che la-sciano perplessi, si possono trovare me-glio dalla unione degli studi psicofisicie neurofisiologici che finora hanno da-to buoni frutti.

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