Sistema Nervoso

IL SISTEMA NERVOSO - Il tessuto nervoso

Il sistema nervoso include tutto il tessuto nervoso del corpo. Esso è suddiviso in due parti: il sistema nervoso centrale (SNC) ed il sistema nervoso periferico (SNP). È anche la sede delle funzioni superiori , come l’intelligenza, la memoria, l’apprendimento e le emozioni.La cavità centrale che persiste nel midollo spinale si chiama canale centrale. I ventricoli sono invece ampie camere che si trovano all’interno dell’encefalo. Il liquido cerebrospinale (LCS) riempie il canale centrale e i ventricoli circondando il SNC, che è contenuto all’interno della cavità dorsale del corpo. IL SNP trasporta informazioni sensitive al SNC e comandi motori a tessuti ed organi periferici. Le informazioni sensitive sono trasportate al SNC dai rami afferenti del SNP, mentre le informazioni motorie arrivano ai muscoli e alle ghiandole per mezzo dei rami efferenti. I rami afferenti iniziano con un recettore che avverte una specifica modificazione nell’ambiente esterno. Il ramo efferente inizia all’interno del SNC e termina a livello di un effettore come una cellula muscolare, ghiandolare o specializzata nel compiere altre funzioni. Entrambe le divisioni hanno una componente viscerale e una somatica. Il ramo afferente trasporta informazioni provenienti dai recettori sensoriali somatici, che controllano la muscolatura scheletrica e le articolazioni, e dai recettori sensoriali viscerali che monitorizzano tessuti interni, come la muscolatura cardiaca, liscia e le ghiandole. La componente efferente comprende il sistema nervoso somatico (SNS), che controlla la contrazione della muscolatura scheletrica, e il sistema nervoso autonomo (SNA), o visceromotore, che regola l’attività della muscolatura liscia, di quella cardiaca e delle ghiandole. Le attività del sistema nervoso somatico possono essere volontarie o involontarie. Le contrazioni volontarie sono sotto il controllo della coscienza, quelle involontarie sotto il controllo dell’inconscio.

Organizzazione cellulare nel tessuto nervosoIl tessuto nervoso possiede due diversi tipi di cellule: le cellule nervose, o neuroni, e le cellule di sostegno, o neuroglia. I neuroni sono responsabili del trasferimento e della elaborazione delle informazioni che viaggiano nel sistema nervoso. Un neurone tipo è costituito da un corpo cellulare, detto soma o pirenoforo. La regione intorno al nucleo è detta pericarion. Il corpo cellulare di solito presenta diversi dendriti, in genere altamente ramificati e le cui ramificazioni presentano processi detti spine dendritiche (dalle quali, nel SNC, un neurone riceve informazioni da altri neuroni). Il corpo cellulare è attaccato ad un lungo assone che termina con una o più terminazioni sinaptiche. Ad ognuna di queste esso comunica con un’altra cellula. Le cellule di supporto, o neuroglia, svolgono una funzione isolante sulle cellule nervose, costituendo una rete di sostegno per le stesse e avendo anche funzione fagocitica.

Neurologia del SNCNel SNC si trovano quattro tipi di cellule gliali: Astrociti = cellule gliali più grandi e più numerose. I processi degli astrociti si pongono in contatto con i corpi

cellulari neuronali, con gli assoni e le pareti dei capillari. Essi proteggono i neuroni dal contatto diretto con altri neuroni e limitano la loro esposizione con i liquidi interstiziali circostanti. Essi hanno varie funzioni:

1. Mantenimento della barriera ematoencefalica(BEE). Il tessuto nervoso deve essere tenuto isolato dalla circolazione generale perché ormoni e altre sostanze chimiche normalmente presenti nel sangue potrebbero avere effetti nocivi sulla funzione neuronale. Le cellule endoteliali che rivestono i capillari del SNC controllano gli scambi chimici tra sangue e liquido interstiziale. Queste cellule sono caratterizzate da una permeabilità molto selettiva e quindi creano una barriera ematoencefalica. Le sottili estensioni citoplasmatiche degli astrociti terminano in un processo “pedicellare” espanso che ricopre i capillari.

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2. Creazione di una rete di sostegno tridimensionale per il SNC. Sono disposti in modo da formare una rete strutturale di sostegno per l’encefalo ed il midollo spinale.

3. Svolgimento di funzioni riparative nel tessuto neuronale danneggiato. Sono deputati alla riparazione del tessuto nervoso centrale danneggiato mediante la produzione di tessuto cicatrizzante a livello del sito dell’insulto.

4. Guida dello sviluppo neuronale.5. Controllo dell’ambiente interstiziale.

Oligodendrociti = assomigliano agli astrociti solo per il fatto che possiedono sottili estensioni citoplasmatiche. I corpi cellulari sono più piccoli ed hanno meno processi. I processi contattano gli assoni o i corpi cellulari neuronali. Gli oligodendrociti tengono gruppi di assoni insieme e migliorano la funzionalità dei neuroni, inglobando gli assoni nella mielina, un materiale con proprietà isolanti. Molti assoni nel SNC sono completamente rivestiti dai processi degli oligodendrociti. Vicino all’estremità di ogni processo, la membrana cellulare si espande a formare un enorme tappeto membranoso detto mielina (l’assone è detto mielinizzato). La mielina migliora la velocità alla quale un potenziale d’azione, o impulso nervoso, viene condotto lungo l’assone. Non tutti gli assoni, però, sono mielinizzati e assoni amielinici possono non essere totalmente ricoperti dai processi delle cellule gliali. Le aree relativamente grandi ricoperte da mielina sono dette internodi. Piccole interruzioni, dette nodi, o nodi di Ranvier, esistono tra guaine mieliniche prodotte da oligodendrociti adiacenti. Le regioni in cui predominano gli assoni mielinici costituiscono la sostanza bianca del SNC; le regioni, invece, in cui predominano gli amielinici sono dette sostanza grigia.

Microciglia = sono più piccole delle altre cellule gliali ed i loro sottili processi citoplasmatici possiedono numerose sottili ramificazioni. La microciglia ingloba dendriti cellulari, prodotti di rifiuti e agenti patogeni. Durante infezioni o insulti, il numero di cellule della microglia aumentano sostanzialmente.

Cellule Ependimali = I ventricoli cerebrali e il canale centrale del midollo spinale sono rivestiti da uno strato cellulare, detto ependima. Questi sono riempiti da liquido cerebrospinale (LCS). Questo liquido svolge funzioni protettive e di trasporto di materiale nutritivo, gas, sostanze di rifiuto e altro materiale. Le cellule ependimali hanno una forma da cubica a colonnare, possiedono sottili processi che prendono contatto estesamente con le cellule gliali del tessuto nervoso circostante. Esse possono agire come recettori che monitorizzano la composizione del LCS.

Neurologia del SNPI pirenofori nel SNP si trovano riuniti in raggruppamenti detti gangli. Gli assoni sono tenuti assieme per mezzo di tessuto connettivo, formando i nervi periferici, o nervi. I pirenofori e gli assoni nel SNP sono completamente isolati dalle strutture circostanti per mezzo dei processi delle cellule gliali. I due citotipi gialli coinvolti sono: Cellule satelliti o anficiti circondano i pirenofori nei gangli periferici. Esse regolano gli scambi di nutrienti e

delle scorie tra i pirenofori e il fluido extracellulare; inoltre cooperano nell’isolare il neurone da stimoli diversi da quelli prodotti dalle sinapsi.

Cellule di Schwann o neurolemmociti forniscono un rivestimento completo intorno ad ogni assone periferico. La membrana cellulare di un assone è detta assolemma; il rivestimento citoplasmatico di superficie fornito dalle cellule di Schwann è detto neurilemma.

NeuroniIl corpo cellulare di un neurone multipolare tipo contiene un nucleo rotondo piuttosto voluminoso con un nucleolo prominente. Il citoplasma disposto intorno costituisce il pericarion. Il citoscheletro del pericarion contiene neurofilamenti e neurotubuli. Fasci di neurofilamenti, detti neurofibrille, si estendono nei dendriti e nell’assone. Il pericarion contiene organuli che producono energia e svolgono attività di sintesi.

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Gruppi di ribosomi fissi e liberi sono presenti in gran numero. Questi aggregati ribosomiali sono detti corpo di Nissl; questi sono responsabili del colore grigio delle aree che contengono i pirenofori.Molti neuroni perdono il complesso centrosomico diventando incapaci di andare incontro a mitosi.La permeabilità della membrana cellulare dei dendriti e del pirenoforo può mutare in seguito all’esposizione a stimoli chimici, meccanici o elettrici. Una delle funzioni principali delle cellule gliali è limitare il numero di tipo di stimoli a carico dei singoli neuroni. I processi delle cellule gliali ricoprono la maggior parte della superficie del pirenoforo e dei dendriti tranne laddove esistono terminazioni sinaptiche o dove i dendriti funzionano come recettori sensoriali, monitorando le condizioni dell’ambiente extracellulare. L’esposizione a stimoli appropriati può produrre cambiamenti localizzati del potenziale transmembranario e condurre alla generazione di un potenziale d’azione a livello assonale. Un assone, o fibra nervosa, è un lungo processo citoplasmatico capace di propagare un potenziale d’azione. In un neurone multipolare, una regione specializzata, il rigonfiamento assonale, connette il tratto iniziale dell’assone al pirenoforo. Esso può ramificarsi lungo il suo percorso, dando origine a rami laterali, chiamati collaterali. Il ramo principale e le collaterali terminano in una serie di sottili terminazioni, dette telodendri. Ognuno dei telodendri termina con un terminale sinaptico, attraverso cui il neurone contatta un altro neurone o un effettore. Ogni terminale sinaptico è una porzione della sinapsi, una struttura specializzata dove un neurone comunica con un’altra cellula. La loro struttura varia in relazione al tipo di cellula postsinaptica. Un bottone sinaptico relativamente semplice, o bottone terminale, si trova dove un neurone fa sinapsi con un altro neurone. La comunicazione sinaptica, molto spesso, coinvolge il rilascio di specifiche sostanze chimiche, dette neurotrasmettitori.

Classificazione dei neuroniI neuroni vengono classificati in due modi:I) Classificazione strutturale basata sul numero di processi che emergono dal corpo cellulare:

I neuroni assonici sono piccoli e non vi sono elementi per distinguere i dendriti dagli assoni. Essi si trovano nel SNC e in particolari organi di senso.

I neuroni bipolari possiedono un dendrite ed un assone col corpo cellulare interposto tra loro. Essi sono piuttosto rari ma giocano un ruolo importante nello scambio di informazioni sensoriali visive, olfattive e uditive. I loro assoni sono amielinici.

In un neurone unipolare, o pseudounipolare, i processi dendritici ed assonici sono continui e il pirenoforo non interrompe questa continuità. I neuroni sensitivi del SNP sono generalmente unipolari e il loro assone può essere mielinico.

I neuroni multipolari possiedono diversi dendriti e un singolo assone con una o più ramificazioni. Essi sono il tipo più comune di neuroni del SNC.

II) Classificazione funzionale: Neuroni sensoriali: quasi tutti i neuroni sensoriali sono neuroni unipolari con i loro corpi cellulari

localizzati al di fuori del SNC nei gangli periferici sensoriali. Essi formano la porzione afferente del SNP. La loro funzione è quella di condurre gli stimoli verso il SNC. Questo tipo di neuroni possono essere sensoriali somatici (monitorizzano il mondo esterno e la nostra posizione in esso) e sensoriali viscerali (raccolgono informazioni concernenti lo stato degli organi interni). I recettori possono essere processi di neuroni sensoriali specializzati o cellule controllate da neuroni sensoriali. Essi possono essere cosi divisi:Esterocettori che raccolgono informazioni dall’ambiente esterno Propriocettori che monitorizzano la posizione e il movimento dei muscoli scheletrici e delle articolazioni Interocettori che ricevono informazioni dagli apparati oltre alle informazioni pressorie e dolorifiche.

Neuroni motori (o motoneuroni) sono neuroni multipolari che formano la componente efferente del Sistema nervoso. Gli assoni che si allontanano dal SNC sono detti fibre efferenti (quelle che vanno verso il

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SNC, invece, sono le fibre afferenti). Il sistema nervoso somatico comprende tutti i motoneuroni somatici che innervano i muscoli scheletrici. I pirenofori di questi motoneuroni si trovano nel SNC e i loro assoni si estendono fino alle giunzioni neuromuscolari che controllano i muscoli scheletrici. Il sistema nervoso autonomi comprende tutti i motoneuroni viscerali che innervano effettori periferici differenti dai muscoli scheletrici. Ci sono due gruppi di motoneuroni viscerali, un gruppo con i pirenofori all’interno del SNC e un altro con i corpi cellulari nei gangli periferici. Gli assoni che si estendono dal SNC ai gangli sono detti fibre pregangliari; quelli che connettono le cellule gangliari con gli effettori periferici,invece, sono detti fibre postgangliari.

Interneuroni possono trovarsi tra i neuroni sensoriali e i neuroni motori. Gli interneuroni si trovano esclusivamente nell’encefalo o nel midollo spinale. Essi hanno la responsabilità di analizzare gli stimoli sensoriali e coordinare gli stimoli motori. Inoltre possono essere classificati come eccitatori o inibitori sulla base dei loro effetti sulla membrana postsinaptica degli altri neuroni. Se l’inibizione avviene prima della sinapsi si ha una inibizione anterograda; se il motoneurone si autoinibisce abbiamo una inibizione retrograda; infine se una cellula inibitoria viene inibita da un’altra cellula inibitoria (avendo così l’attivazione del motoneurone) si ha una disinibizione retrograda.

Rigenerazione nervosaUn neurone risponde ad un insulto in maniera piuttosto limitata. Nel SNP, le cellule di Schwann partecipano alla riparazione di un nervo danneggiato. Nel processo noto come degenerazione Walteriana l’assone distale al sito del danno si deteriora e i macrofagi migrano a fa cogitare i detriti. Le cellule di Schwann in quell’area si dividono e costituiscono un cordone cellulare solido che segue il percorso originario dell’assone. In più, queste cellule rilasciano i fattori di crescita per promuovere la rigenerazione assonale. Se il neurone ripristina la sua funzione, il suo assone cresce nel sito del danno mentre le cellule di Schwann lo ricoprono.Se l’assone continua a crescere verso la periferia lungo il cordone creato dalle cellule di Schwann, esso potrà anche ristabilire le sue connessioni sinaptiche. Se arresta la sua crescita o la rivolge verso altre direzioni, la funzione normale non potrà più essere ripristinata. Una rigenerazione limitata può avvenire all’interno del SNC, ma la situazione è resa ancora più complicata dal fatto che: generalmente molti più assoni sono coinvolti contemporaneamente; gli astrociti producono un tessuto cicatriziale che impedisce la crescita assonale nell’area danneggiata; gli astrociti rilasciano sostanze che bloccano la rigenerazione assonale.

L’impulso nervosoL’eccitabilità è la capacità di una membrana cellulare di condurre impulsi di tipo elettrico. Un impulso elettrico o potenziale d’azione si sviluppa quando la membrana è stimolata a un livello conosciuto come soglia. Una volta raggiunto il livello soglia, cambia la permeabilità della membrana agli ioni sodio e potassio. Le variazioni della permeabilità sono temporanee e inizialmente confinate al punto di stimolazione. Tuttavia il cambiamento nella distribuzione ionica scatena quasi immediatamente cambiamenti nella permeabilità di porzioni adiacenti della membrana. In questo modo il potenziale d’azione si propaga lungo la membrana. Un potenziale d’azione che viaggia lungo un assone è detto impulso nervoso. Le modalità di conduzione dell’impulso dipendono dalle proprietà dell’assone, e in particolare: La presenza o l’assenza di guaina mielinica: un assone mielinico conduce impulsi più velocemente di uno

mielinico. Il diametro dell’assone: maggiore è il diametro più rapida è la conduzione dell’impulso nervoso.

La comunicazione sinapticaSi conoscono tre tipi principali di sinapsi: Assodendritica: tra un terminale sinaptico di un neurone e un dendrite di un altro neurone Assosomatica: tra un terminale sinaptico di un neurone e un corpo cellulare di un altro neurone

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Assoassonica: tra un terminale sinaptico di un neurone e l’assone di un altro neurone.Una sinapsi può anche consentire la comunicazione tra un neurone un altro citotipo grazie alle giunzioni neuro effettrici (le giunzioni neuromuscolari ne sono un esempio). Alla terminazione sinaptica, un impulso nervoso innesca una serie di eventi a livello della sinapsi atti a trasferire l’informazione ad un altro neurone o cellula effettrice. Una sinapsi può essere chimica, mediante l’utilizzo di sostanze neurotrasmittenti, o elettrica, ponendo in diretto contatto le cellule tramite un gap junction.

SINAPSI CHIMICHELe sinapsi chimiche sono le più numerose; in esse un neurotrasmettitore rilasciato a livello della membrana presinaptica di un bottone sinaptico lega un recettore sulla membrana postsinaptica e innesca un cambiamento del potenziale di membrana della cellula recettiva. Solo la membrana presinaptica rilascia il neurotrasmettitore e la comunicazione può avvenire in una sola direzione: dai neuroni presinaptici ai neuroni postsinaptici.

SINAPSI ELETTRICHELe sinapsi elettriche si trovano tra i neuroni del SNC e del SNP. A livello di una sinapsi elettrica, le membrane cellulari presinaptiche e postsinaptiche sono a stretto contatto e una gap junction permette il passaggio di ioni tra le cellule.

Organizzazione e funzione neuronaleGli interneuroni all’interno del SNC sono organizzati in un numero più piccolo di gruppi neuronali. Un gruppo neuronale è un insieme di neuroni connessi tra loro con specifiche funzioni. I gruppi neuronali sono definiti sulla base della funzione piuttosto che su una base anatomica. Il tipo di interazioni tra neuroni caratterizza la funzione di quel gruppo neuronale. Possono essere distinti cinque tipi:1) La divergenza è la propagazione di informazione da un neurone verso diversi neuroni. Una ampia

divergenza di impulsi avviene quando neuroni sensoriali portano informazioni verso il SNC, poiché l’informazione viene distribuita a gruppi neuronali attraverso il midollo spinale e l’encefalo.

2) Nella convergenza diversi neuroni fanno sinapsi sullo stesso neurone postsinaptico. La convergenza permette il controllo di neuroni motori attraverso un meccanismo di controllo volontario e involontario.

3) L’informazione può essere trasportata mediante una sequenza di singoli neuroni o di gruppi di neuroni. Questa modalità di trasmissione detta processamento seriale avviene quando una informazione sensoriale deve viaggiare da un centro di processa mento ad un altro nell’encefalo.

4) Il processamento parallelo avviene quando diversi neuroni o gruppi di neuroni stanno processando la stessa informazione allo stesso tempo. Grazie al processo parallelo molte risposte differenti possono essere date contemporaneamente.

5) Alcuni circuiti neuronali utilizzano feedback positivi per produrre la riverberazione. In questa modalità, assoni collaterali ritornano indietro verso la sorgente dell’impulso e stimolano ulteriormente i neuroni presinaptici. Una volta che i circuiti riverberanti vengono attivati, continueranno a funzionare fin quando non sopravverrà affaticamento neuronale o uno stimolo inibitorio interromperà il ciclo.

IL SISTEMA NERVOSO - Il midollo spinale e i nervi spinaliIl sistema nervoso centrale (SNC) è costituito dal midollo spinale e dall’encefalo.Il midollo spinale di un soggetto adulto misura circa 45cm in lunghezza. La superficie dorsale possiede un solco longitudinale poco profondo, il solco mediano posteriore. La profonda incisura presente lungo la superficie ventrale prende invece il nome di fissura mediana anteriore. La quota di sostanza grigia è aumentata nelle porzioni di midollo spinale che hanno pertinenza con l’innervazione motoria e sensitiva degli arti. Queste aree contengono interneuroni responsabili del processamento delle informazioni sensoriali afferenti e del coordinamento delle attività dei motoneuroni

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somatici che controllano i gruppi muscolari degli arti. Queste aree sono espanse e formano dei rigonfiamenti del midollo spinale. Il rigonfiamento cervicale fornisce nervi al cingolo scapolare e all’arto superiore; il rigonfiamento lombare offre l’innervazione a strutture della pelvi e degli arti inferiori. Al di sotto del rigonfiamento lombare, il midollo spinale diventa appiattito e conico. Questa regione è nota come cono midollare. Una sottile striscia di tessuto fibroso, il filum terminale, si estende a partire dalla punta inferiore del cono midollare. Questa estensione filamentosa si continua per tutta la lunghezza del canale vertebrale fino alla seconda o terza vertebra sacrale. L’intero midollo spinale è suddiviso in 31segmenti. Ogni segmento spinale è associato con un paio di gangli della radice dorsale che contengono i pirenofori dei neuroni sensoriali. Su ogni lato del midollo spinale, una radice dorsale, che contiene gli assoni dei neuroni presenti nel ganglio della radice del dorso, trasporta informazioni sensoriali al midollo spinale. Anteriormente alla radice dorsale, la radice ventrale lascia il midollo spinale. La radice ventrale contiene gli assoni dei neuroni motori somatici e viscerali che controllano organi effettori periferici. Le radici dorsali e ventrali di ogni segmento entrano ed escono dal canale vertebrale nel foro intervertebrale. Distalmente ad ogni ganglio della radice dorsale, le fibre sensitive e motorie si fondono assieme in un singolo nervo spinale. I nervi spinali sono detti misti, in quanto contengono sia fibre afferenti (sensitive) che efferenti (motorie).

Le meningi spinaliIl tessuto nervoso deve essere protetto anche contro danni da contatto con le circostanti pareti ossee del canale vertebrale. Una serie di membrane specializzate, le meningi spinali, offrono la necessaria protezione, la stabilità fisica e la protezione dai traumi. A livello del forame magno del cranio, le meningi spinali si continuano con le meningi del cranio che circondano l’encefalo. Ci sono tre strati meningei: la dura madre, l’aracnoide e la pia madre.

DURA MADRELa dura madre, robusta e fibrosa, forma lo strato di rivestimento più esterno del midollo spinale e dell’encefalo. Essa consiste di uno strato di tessuto connettivo denso ed irregolare. Tra la dura madre e le pareti del canale vertebrale vi è lo spazio epidurale, che contiene tessuto connettivo lasso, vasi ematici e tessuto adiposo. L’attacco della dura madre al cranio, al sacro e a ciascuna vertebra stabilizza la posizione del midollo spinale all’interno del canale vertebrale.

ARACNOIDEL’aracnoide, lo strato meningeo intermedio, consiste di un epitelio squamoso semplice. Esso è separato dallo strato più interno, la pia madre, mediante lo spazio subaracnoideo. Lo spazio subaracnoideo contiene il liquido cerebrospinale (LCS) che agisce sia come agente protettivo che come mezzo di diffusione per gas sciolti, nutrienti, sostanze chimiche e prodotti di rifiuto. Questo liquido scorre attraverso una delicata rete di fibre elastiche e collagene. Fasci di fibre, dette trabecole aracnoidee, si estendono dalla superficie interna dell’aracnoide alla superficie esterna della pia madre.

PIA MADRELe fibre elastiche e collagene della pia madre si fondono con quello delle trabecole aracnoidee. I vasi ematici che irrorano il midollo spinale si trovano in questo territorio. La pia madre è strettamente adesa al sottostante tessuto nervoso, conformandosi con le sue protuberanze e con le sue fissure. Lungo tutto il midollo spinale vi sono coppie di legamenti denticolati, estensioni della pia madre spinale che collegano la pia madre e l’aracnoide spinale alla dura madre. Questi originano da entrambi i lati del midollo spinale tra le radici dorsali e ventrali. Questi legamenti, che partono dal forame magno del cranio, impediscono i movimenti latero-laterali e di scivolamento del midollo spinale.

Anatomia dissettoria del midollo spinale

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La fissura mediana anteriore e il solco mediano posteriore sono i limiti longitudinali che permettono la suddivisione tra metà destra e sinistra del midollo spinale. C’è una zona a forma di H di sostanza grigia, costituita dai corpi cellulari dei neuroni e da cellule gliali. La sostanza grigia circonda lo stretto canale centrale. Le proiezioni della sostanza grigia verso la superficie esterna del midollo spinale sono chiamate corna. La sostanza bianca contiene un gran numero di assoni mielinici e amielinici, organizzati in tratti e colonne.

ORGANIZZAZIONE DELLA SOSTANZA GRIGIAI pirenofori dei neuroni nella sostanza grigia del midollo spinale sono organizzati in gruppi, detti nuclei. I nuclei sensoriali ricevono ed integrano informazioni sensoriali dai recettori periferici. I nuclei motori indirizzano comandi motori agli effettori periferici, come i muscoli scheletrici. Le corna grigie posteriori (dorsali) contengono nuclei sensoriali viscerali e somatici, laddove le corna grigie anteriori (ventrali) presiedono al controllo motorio somatico. Le corna grigie laterali (corna intermedie), che si trovano in molto segmenti toracici e lombari superiori, contengono neuroni motori viscerali. Le 2commessure grigie (che si trovano posteriormente ed anteriormente al canale centrale) contengono assoni che incrociano il midollo da un lato all’altro, prima di raggiungere una destinazione nel contesto della sostanza grigia.

ORGANIZZAZIONE DELLA SOSTANZA BIANCALa sostanza bianca può essere suddivisa in regioni, o colonne. Le colonne bianche posteriori stanno tra il corno grigio posteriore e il solco mediano posteriore. Le colonne bianche anteriori stanno tra il corno grigio anteriore e la fessura mediana anteriore; esse sono interconnesse dalla commessura bianca anteriore. La sostanza bianca di ogni lato tra le colonne anteriore e posteriore rappresenta le colonne bianche laterali.Ogni colonna contiene tratti, o fasci, i cui assoni condividono caratteristiche strutturali e funzionali. Uno specifico tratto trasporta sia informazioni sensitive che comandi motori e gli assoni sono relativamente uniformi rispetto a diametro, mielinizzazione e velocità di conduzione. I fasci ascendenti trasportano informazioni sensoriali verso l’encefalo, mentre i fasci discendenti conducono le informazioni motorie al midollo spinale.

I nervi spinaliCi sono 31paia si nervi spinali. Ogni nervo periferico ha 3strati concentrici di tessuto connettivo: uno esterno, epinevrio, uno centrale, perinevrio, ed uno interno, endonevrio. Lo strato più esterno, o epinevrio, consiste di una densa rete di fibre collagene. Le fibre del perinevrio dividono il nervo in una serie di compartimenti che contengono fasci di assoni. Un singolo fascio di assoni prende il nome di fascicolo. L’endonevrio consiste di delicate fibre di tessuto connettivale che circondano singoli assoni. Capillari che lasciano il perinevrio si ramificano nell’endonevrio e forniscono ossigeno e sostanze nutritive agli assoni e alle cellule di Schwann del nervo.

DISTRIBUZIONE PERIFERICA DEI NERVI SPINALIAllontanandosi dal midollo, il nervo si suddivide in vari rami. Nelle regioni toracica e lombare superiore, il primo ramo di ogni nervo spinale trasporta fibre motorie viscerali verso il ganglio autonomo vicino. Poiché gli assoni pregangliari sono mielinici, questo ramo ha un colore pallido e prende il nome di ramo bianco. Due gruppi di fibre postgangliari amieliniche lasciano il ganglio. Quelle che innervano strutture ghiandolari e fibre muscolari lisce nella parete del corpo o degli arti formano il ramo grigio che poi ritorna al nervo spinale. I rami grigi e bianchi sono chiamati insieme rami comunicanti. Il ramo dorsale di ogni nervo spinale provvede all’innervazione sensitiva e motoria per la cute e i muscoli del dorso. Il ramo ventrale, relativamente più grande, serve la superficie ventrolaterale del corpo, strutture della parete del corpo e degli arti. Ogni paio di nervi spinali controlla una specifica regione della superficie corporea, un’area nota come dermatomero.

I PLESSI NERVOSI

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Durante lo sviluppo, i muscoli scheletrici si fondono con quelli vicini, formando muscoli più grandi. Quando questi si fondono, i rami ventrali dei nervi spinali adiacenti fondono le loro fibre, producendo una serie di tronchi composti. Ne deriva una rete nervosa che prende il nome di plesso nervoso. Vi sono quattro tipi di plessi nervosi principali:1. Plesso cervicale: rami dal plesso cervicale innervano i muscoli del collo e si estendono nella cavità toracica

per controllare il muscolo diaframma. Il plesso cervicale è costituito dai rami ventrali dei nervi spinali C 1-C4

e alcune fibre nervose provenienti da C5. Il nervo frenico, il principale nervo di questo plesso, provvede all’innervazione del diaframma.

2. Plesso brachiale: più largo e più complesso del plesso cervicale innerva il cingolo scapolare e l’estremità superiore, col contributo dei rami ventrali dei nervi spinali C5-T1. I nervi spinali convergono per formare i tronchi superiore, inferiore e medio. I rami da questi larghi tronchi si interconnettono per formare le corde posteriore, laterale e mediale. Il cordone laterale forma il nervo muscolocutaneo e contribuisce alla formazione del nervo mediano insieme col cordone mediale. Quest’ultimo contribuisce alla formazione anche del nervo ulnare. Il cordone posteriore forma i nervi ascellare e radiale.

3. Plessi lombare e sacrale: originano dai segmenti lombari e sacrali del midollo spinale. I rami ventrali di questi nervi innervano il cingolo pelvico e l’arto inferiore. Il plesso lombare è formato dai rami ventrali di T12-L4. I principali nervi sono il nervo genitofemorale, il nervo cutaneo femorale laterale e il nervo femorale. Il plesso sacrale contiene i rami ventrali dai nervi spinali L4-S4. I principali nervi sono il nervo sciatico e il nervo pudendo. Il nervo sciatico scorre posteriormente al femore e profondamente al capo lungo del muscolo bicipite femorale. Raggiunta la fossa poplitea si divide in due rami: il nervo peroneo comune e il nervo tibiale.

I riflessiUn riflesso è una risposta motoria involontaria immediata ad uno stimolo specifico. Il “percorso” di un singolo riflesso prende il nome di arco riflesso. Un arco riflesso inizia a livello di un recettore e termina in periferia su un organo effettore, come un muscolo o una cellula ghiandolare. Un riflesso neurale può essere suddiviso in 5 tappe o stadi: STADIO 1: Arrivo di uno stimolo e attivazione di un recettore. Ogni recettore ha un caratteristico range di

sensitività. STADIO 2: Trasporto dell’informazione al SNC. L’informazione è trasportata sotto forma di potenziale

d’azione lungo una fibra afferente. STADIO 3: Elaborazione dell’informazione. Inizia quando un neurotrasmettitore rilasciato da un terminale

sinaptico di un neurone sensitivo raggiunge la membrana postsinaptica di un neurone motorio o un interneurone. L’obiettivo è la selezione di una appropriata risposta motoria attraverso l’attivazione di specifici neuroni motori.

STADIO 4: Attivazione di un neurone motorio. Una volta raggiunta la soglia, l’assone di un neurone motorio conduce un potenziale d’azione verso la periferia.

STADIO 5: Risposta di un effettore periferico. L’attivazione di un neurone motorio porta alla risposta da parte di un effettore periferico, come un muscolo scheletrico o una ghiandola.

CLASSIFICAZIONE DEI RIFLESSI I riflessi possono essere classificati a seconda: del loro sviluppo (innati e acquisiti); del luogo dove avviene l’elaborazione dell’informazione (spinali e cranici); della natura della risposta motoria che ne deriva (somatica e viscerale, o autonome); della complessità dei circuiti neuronali coinvolti (monosinaptici e polisinaptici).Nel più semplice arco riflesso, un neurone sensitivo fa sinapsi su un neurone motorio. Questo tipo di riflesso è chiamato monosinaptico. La trasmissione attraverso una sinapsi chimica coinvolge sempre un ritardo sinaptico, ma con solo una sinapsi il ritardo tra stimolo e risposta è reso minimo.

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I riflessi polisinaptici hanno un ritardo più lungo tra stimolo e la risposta, poiché la lunghezza del ritardo è proporzionale al numero di sinapsi comune. Riflessi polisinaptici possono produrre risposte più complicate poiché gli interneuroni possono controllare diversi gruppi muscolari.

IL SISTEMA NERVOSO – L’encefalo e i nervi craniciL’encefalo umano adulto contiene circa il 98% di tutto il tessuto nervoso presente nell’organismo umano. Un encefalo appena rimosso si presenta grigio esternamente ed i suoi tessuti interni vanno dal marrone rossiccio al rosa.

Embriologia dell’encefaloIl sistema nervoso centrale nasce come un tubo neurale cavo, con una cavità interna (neurocele) riempita da liquido. Nella quarta settimana di sviluppo, nella porzione cefalica del tubo neurale, si ha la formazione di tre aree che si allargano rapidamente. Questo allargamento crea tre prominenti vescicole cerebrale primitive, che prendono il nome dalla loro posizione: prosencefalo, mesencefalo e rombencefalo. Il prosencefalo e il rombencefalo si suddividono ulteriormente formando le vescicole cerebrali secondarie. Il prosencefalo formerà il telencefalo e il diencefalo. Il telencefalo costituirà il cervello, ossia i due emisferi cerebrali che dominano la superficie superiore e laterale dell’encefalo adulto. Il diencefalo, cavo, ha un tetto (epitalamo), pareti (talamo destro e sinistro) e un pavimento (ipotalamo). Il mesencefalo non si suddivide ma le sue pareti si ispessiscono e il neurocele diventa un canale sottile con un diametro simile a quello del midollo spinale. La porzione di rombencefalo adiacente al mesencefalo forma il metencefalo. La porzione dorsale del metencefalo diventerà il cervelletto e quella ventrale il ponte. La porzione di rombencefalo più adiacente al midollo spinale diventa il mielencefalo, che formerà il midollo allungato o bulbo.

Principali regioni e limitiL’encefalo adulto può essere suddiviso in sei principali regioni: Cervello: visto dalla sua superficie superiore può essere suddiviso in due ampi emisferi cerebrali, separati da

una scissura longitudinale. Coscienza, funzioni intellettuali, memorizzazione, ricordo e complesse attività motorie si originano nel cervello.

Diencefalo: si trova al di sotto del cervello e può essere suddiviso in tre regioni:1. L’epitalamo, o tetto del diencefalo, che comprende la ghiandola pineale (epifisi).2. I talami destro e sinistro, che costituiscono le pareti del diencefalo. Ciascun talamo è centro di

processamento di informazioni sensoriali.3. L’ipotalamo, il pavimento del diencefalo, un centro del controllo viscerale. Un sottile “gambo” collega

l’ipotalamo alla ghiandola pituitaria (ipofisi). Mesencefalo: I nuclei presenti nel mesencefalo processano informazioni visive e uditive generando risposte

motorie somatiche involontarie a questi stimoli. Cervelletto e ponte: il ponte contiene nuclei coinvolti nel controllo motorio viscerale e somatico; esso

connette il cervelletto al tronco cerebrale. Il cervelletto ha il compito di correggere automaticamente le attività motorie sulla base di informazioni sensoriali e del ricordo di movimenti già eseguiti.

Bulbo o midollo allungato: il bulbo rappresenta il punto di connessione tra il midollo spinale e l’encefalo. In esse, informazioni sensoriali vengono indirizzate al talamo e agli altri centri del tronco cerebrale; inoltre, esso contiene i principali centri che servono per l’integrazione delle funzioni autonome, come la frequenza cardiaca, la pressione ematica e l’attività digestiva.

Organizzazione della sostanza grigia e bianca

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La sostanza grigia circonda i ventricoli pieni di liquido e i canali che corrispondono al canale centrale del midollo spinale. I fasci di sostanza bianca circondano le aree centrali di sostanza grigia. Nel cervello e nel cervelletto, la sostanza bianca è coperta da corteccia neurale, uno strato superficiale di sostanza grigia.

I ventricoli encefaliciI ventricoli sono cavità dell’encefalo pieno di liquido cerebrospinale e tappezzate da cellule ependimali. Vi sono quattro ventricoli nell’encefalo adulto: uno per ogni emisfero cerebrale, uno nel diencefalo ed uno che si trova tra il ponte ed il cervelletto e si estende nella porzione del midollo allungato.I ventricoli negli emisferi cerebrali hanno una forma complessa. Una sottile porzione mediana, il setto pellucido, separa i cosiddetti ventricoli laterali. Ognuno comunica col ventricolo diencefalico attraverso un forame interventricolare (forame di Monro). Il mesencefalo ha un sottile canale, detto acquedotto mesencefalico o cerebrale o di Silvio, che connette il terzo ventricolo al quarto, che inizia tra il ponte e il cervelletto.

Protezione e sostegno dell’encefaloCi sono diverse strutture anatomiche che provvedono alla protezione, al nutrimento ed al sostegno per i tessuti cerebrali: le ossa del cranio, le meningi craniche, il liquido cerebrospinale e la barriera ematoencefalica.

Le meningi craniche Nella cavità cranica, le meningi craniche che circondano l’encefalo gli forniscono una protezione, agendo come ammortizzatori nel prevenirne il contatto con le ossa circostanti. Gli strati che costituiscono le meningi craniche (dura madre, aracnoide e pia madre) si continuano con quelli che circondano il midollo spinale.

DURA MADRENel cranio, la dura madre è costituita da strati fibrosi. Il più esterno, o stato endostiale, è fuso al periostio del cranio. Il più interno, lo strato meningeo, e l’esterno sono spesso separati da un sottile spazio che contiene liquidi e vasi ematici, incluse le grandi vene, note come seni durali. In quattro punti lo strato più interno della dura madre si estende in profondità nella cavità cranica: La falce cerebrale è una piega della dura madre che si proietta tra gli emisferi cerebrali nella scissura

longitudinale. La sua parte inferiore si attacca alla crista galli e alla cresta occipitale interna e al tentorio del cervelletto. Due larghi seni venosi, il seno sagittale superiore e inferiore, viaggiano in questa piega durale.

Il tentorio del cervelletto separa e protegge gli emisferi cerebellari da quelli cerebrali. Si estende lungo il cranio formando un angolo retto con la falce cerebrale. A livello del tentorio si trova il seno trasverso.

La falce cerebellare si estende lungo la linea sagittale mediana, al di sotto del tentorio del cervelletto, dividendo i due emisferi cerebellari.

Il diaframma della sella ancora la dura madre all’osso sfenoidale e ricopre la base dell’ipofisi.

ARACNOIDELa membrana aracnoidea riveste la pia madre encefalica costituendo una superficie liscia che non segue i solchi e le circonvoluzioni cerebrali sottostanti. Al di sotto della membrana aracnoidea vi è lo spazio subaracnoideo, che contiene una delicata rete di fibre elastiche e collagene che connettono le membrane aracnoidee alla sottostante pia madre. Lungo l’asse del seno sagittale superiore, estensioni digitiformi dell’aracnoide perforano la dura madre e formano le cosiddette granulazioni aracnoidee. Il LCS scorre attraverso questi fasci di fibre, detti trabecole aracnoidee, attraversa la membrana aracnoidea, e viene assorbito nella circolazione venosa.

PIA MADRE

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La pia madre aderisce strettamente alla superficie dell’encefalo, ancorandosi ai processi degli astrociti. La pia madre è una membrana altamente vascolarizzata composta principalmente di tessuto connettivo alveolare. Essa agisce come un pavimento nei confronti dei larghi vasi cerebrali, che si ramificano sulla superficie della corteccia cerebrale.

La barriera ematoencefalicaIl tessuto nervoso del SNC è isolato dalla circolazione generale per mezzo della barriera ematoencefalica. Questa barriera è costituita dalle cellule endoteliali dei capillari del SNC che sono strettamente adese tra loro per mezzo di giunzioni serrate. Questi complessi giunzionali prevengono la diffusione di materiale tra le cellule endoteliali adiacenti. Il trasporto endoteliale attraverso la barriera è selettivo e direzionale. La barriera è continua in tutto il SNC, fatto salvo per tre eccezioni: In porzioni dell’ipotalamo, l’endotelio capillare è estremamente permeabile. Questa permeabilità espone i

nuclei ipotalamici nelle regioni anteriore e tuberosa agli ormoni circolanti permettendo anche la circolazione degli ormoni ipotalamici nella circolazione sanguigna;

I capillari dell’epifisi sono molto permeabili. L’epifisi è una struttura endocrina che si trova nel tetto del diencefalo. La permeabilità capillare permette la secrezione pineale nella circolazione generale;

Nel tetto membranoso del terzo e del quarto ventricolo, la pia madre sostiene un ampia rete capillare permeabile.

Il liquido cerebrospinaleIl LCS circonda completamente e bagna le superfici esposte del SNC. Esso ha diverse importanti funzioni: Protegge delicate strutture nervose; Sostiene l’encefalo: l’encefalo è sospeso nel cranio, galleggiante nel LCS; Trasporta nutrienti, messaggeri chimici e prodotti di rifiuto.

FORMAZIONE DEL LCSIl plesso corioideo è costituito da cellule ependimali specializzate e capillari permeabili, per la produzione del LCS. Esso è responsabile della produzione del LCS; attraverso una combinazione di trasporto attivo e passivo, queste cellule secernono il LCS nei ventricoli. Il plesso corioideo rimuove i prodotti di rifiuto dal LCS, regolando la sua composizione in ogni momento.

Il cervelloIl cervello è la più grande area dell’encefalo. Esso è costituito da due emisferi cerebrali che poggiano sul diencefalo e sul tronco cerebrale. Tutti i processi consci e tutte le funzioni intellettive originano negli emisferi cerebrali.

Gli emisferi cerebraliUno strato di corteccia nervosa (sostanza grigia superficiale) ricopre i due emisferi cerebrali formando al superficie superiore e laterale del cervello. La superficie corticale forma una serie di giri rilevanti o circonvoluzioni, separati da solchi, poco depressi, o scissure, più profonde. La corteccia cerebrale assolve alle più complesse funzioni nervose, e funzioni analitiche e integrative richiedono un gran numero di neuroni.

I LOBI CEREBRALII due emisferi sono separati da una profonda scissura longitudinale e ogni emisfero può essere suddiviso in lobi, che prendono il nome dall’osso cranico sovrastante. Un solco profondo, solco centrale, si estende lateralmente alla scissura longitudinale. L’area che si trova anteriormente al solco centrale prende il nome di lobo frontale e il solco laterale segna il suo limite inferiore. La regione che sta al di sotto del solco laterale prende il nome di lobo temporale. Spostando lateralmente questo lobo si scopre il lobo dell’insula. Il lobo

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parietale si estende posteriormente al solco centrale, fino al solco parieto-occipitale. La regione che si trova dietro quest’ultimo solco prende il nome di lobo occipitale. Tre sono le cose fondamentali che concernono i lobi cerebrali:1. Ogni emisfero cerebrale riceve informazioni sensoriali e genera comandi motori che concernono il lato

opposto del corpo;2. I due emisferi hanno alcune differenze funzionali, sebbene anatomicamente appaiano identici;3. L’assegnazione di una specifica funzione ad una specifica regione del cervelletto è sempre imprecisa.

AREE MOTORIE E SENSORIALI DELLA CORTECCIA Il solco centrale separa le aree motorie e sensoriali della corteccia. La circonvoluzione precentrale del lobo frontale forma il limite anteriore del solco centrale. La superficie di questa circonvoluzione rappresenta la corteccia motoria primaria. I neuroni di quest’ultima corteccia controllano la muscolatura volontaria. Questi neuroni sono detti neuroni piramidali e la via che svolge il controllo della muscolatura volontaria è detta via corticospinale o sistema piramidale.Il giro postcentrale del lobo posteriore forma il margine posteriore del solco centrale e la sua superficie contiene i neuroni della corteccia sensoriale primaria. I neuroni presenti in questa regione ricevono informazioni sensoriali somatiche da recettori tattili, pressori, dolorifici, gustativi e termici.La corteccia visiva del lobo occipitale riceve informazioni visive, mentre la corteccia uditiva e la corteccia olfattiva del lobo temporale ricevono informazioni concernenti i suoni e gli odori. La corteccia gustativa si lega alla porzione anteriore dell’insula e alle porzioni adiacenti del lobo frontale.

AREE ASSOCIATIVELe regioni sensoriali e motorie della corteccia sono collegate alle aree associative vicine che interpretano informazioni in entrata o coordinano risposte motorie. L’area associativa motoria somatica è responsabile per la coordinazione delle risposte motorie apprese. L’area associativa sensoriale somatica posteriore al giro postcentrale riceve input dalla corteccia sensitiva primaria, il talamo, e altre regioni encefaliche. Questa regione corticale integra e interpreta sensazioni concernenti la dimensione e la forma degli oggetti.

CENTRI INTEGRATIVII centri integrativi ricevono e processano informazioni da varie aree associative. La corteccia prefrontale del lobo frontale integra informazioni provenienti da aree associative sensoriali e svolge funzioni intellettuali astratte, come prevedere la conseguenza di una possibile risposta. Questi lobi e queste aree corticali si trovano su entrambi gli emisferi. Centri integrativi di alto livello sono localizzati solo su uno dei due emisferi.

La sostanza bianca centraleLa sostanza bianca centrale è coperta dalla sostanza grigia della corteccia cerebrale. Essa contiene fibre mieliniche che formano fasci che si estendono da un area corticale ad un'altra, o che connettono aree della corteccia ed altre regioni del cervello. La sostanza bianca centrale contiene tre gruppi principali di assoni: fibre associative: tratti che interconnettono aree della corteccia nervosa con un singolo emisfero cerebrale; fibre commessurali: tratti che connettono i due emisferi cerebrali; fibre di protezione: tratti che legano il cervello con altre regioni dell’encefalo e del midollo spinale.Le fibre associative interconnettono porzioni di corteccia cerebrale nello stesso emisfero cerebrale. Le più corte fibre associative sono le fibre arcuate, dette così poiché curvano descrivendo un arco che passa da un giro all’altro. Le più lunghe fibre associative sono organizzate in fascicoli. I fascicoli longitudinali connettono il lobo frontale con gli altri lobi dello stesso emisfero. Una densa banda di fibre commessurali permette una comunicazione tra due emisferi. Tra i fasci commessurali più importanti vi sono il corpo calloso e la commessura anteriore.Le fibre di protezione collegano la corteccia cerebrale al diencefalo, al tronco cerebrale e al midollo spinale.

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Le fibre afferenti e quelle efferenti si somigliano e l’intero insieme di fibre prende il nome di capsula interna.

I nuclei cerebraliI nuclei cerebrali sono raggruppamenti di sostanza grigia nell’interno degli emisferi cerebrali. Tali nuclei si trovano in ogni emisfero e al di sotto dei ventricoli laterali. Essi sono circondati da sostanza bianca centrale tra essi, o intorno ad essi vi sono fibre di protezione o commessurali.Il nucleo caudato possiede una grossa testa e un esile coda che curva seguendo la curva del ventricolo laterale. All’apice della coda vi è un nucleo, il corpo amigdaloideo (o amigdala). Tre gruppi di sostanza grigia stanno tra la superficie rotonda dell’insula e le pareti laterali del diencefalo. Questi sono il claustro, il putamen e il globus pallidus.Il putamen ed il globus pallidus sono spesso considerati come una suddivisione di un più grande nucleo lenticolare, poiché quando dissezionati macroscopicamente , essi appaiono come una struttura rotonda piuttosto compatta. Il termine corpo striato raggruppa il nucleo caudato e il nucleo lenticolare o i nuclei caudato e putamen.

FUNZIONI DEI NUCLEI CEREBRALII nuclei basali sono coinvolti con il controllo subconscio del tono muscolare e la coordinazione dei movimenti appresi. Nucleo caudato: quando camminiamo, il nucleo caudato è il putamen controllano l’alternanza dei movimenti

delle braccia e delle gambe che intercorrono tra il momento in cui si è deciso di iniziare a camminare e quello in cui si decide di smettere di farlo.

Claustro e il corpo amigdaloideo: il claustro sembra essere coinvolto nei processi inconsci di informazione visiva. Il corpo amigdaloideo è una componente importante del sistema limbico.

Globus pallidus: controlla e corregge il tono muscolare in particolare a livello dei muscoli appendicolari per preparare il corpo ad un movimento volontario.

Il sistema limbicoIl sistema limbico comprende quei nuclei e quei fasci che si trovano tra cervello e diencefalo. Le funzioni del sistema limbico comprendono: controllo degli stadi emozionali e conduzione dei comportamenti correlati; collegamento delle funzioni inconsce ed autonome di altre parti dell’encefalo; archiviazione della memoria.Il lobo limbico dell’emisfero cerebrale consiste dei giri e delle strutture più profonde adiacenti al diencefalo. Il giro del cingolo si trova al di sopra del corpo calloso. Il giro dentato e l’adiacente giro paraippocampale nascondono il nucleo sottostante, l’ippocampo, che si trova al di sotto del pavimento del ventricolo laterale è un importante stazione per l’apprendimento e per la memorizzazione a lungo termine. Il fornice è un tratto di sostanza bianca che collega l’ippocampo con l’ipotalamo. Molte di queste fibre terminano nei corpi mammillari, nuclei prominenti presenti nel pavimento dell’ipotalamo. I corpi mammillari contengono nuclei motori che controllano i movimenti riflessi associati al mangiare. Diversi altri nuclei presenti nelle pareti (talamo) e nel pavimento (ipotalamo) del diencefalo costituiscono il sistema limbico. Il nucleo anteriore del talamo connette le informazioni sensoriale e viscerale provenienti dall’ipotalamo al giro del cingolo. Stimolazioni dell’ipotalamo possono anche produrre aumento dell’attenzione e dell’eccitazione generalizzata. Questa risposta è provocata ad un ampia stimolazione della formazione reticolare, una rete di nuclei truncali sta nel mesencefalo.

Il diencefaloIl diencefalo connette gli emisferi cerebrali al tronco cerebrale. Esso è costituito da epitalamo, dai due talami (destro e sinistro) e dall’ipotalamo.

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L’epitalamoL’epitalamo è il tetto del terzo ventricolo; esso anteriormente contiene un’estesa area del plesso coroideo, posteriormente contiene la ghiandola pineale, una struttura endocrina che secerne la melatonina.

Il talamoLa maggior parte del tessuto nervoso del diencefalo si trova nel talamo destro e sinistro. I nuclei talamici sono centri di controllo di informazioni sensitive e motorie. Le informazioni sensoriali ascendenti, provenienti dal midollo spinale e dai nervi cranici, sono processate nei nuclei talamici prima di essere trasportate al cervello o al tronco cerebrale. Il talamo rappresenta un’importante stazione per l’informazioni sensoriali ascendenti che saranno proiettate alla corteccia sensoriale primaria. Il talamo inoltre è un’importante stazione che coordina le attività motorie a livello conscio e subconscio.I due talami sono separati dal terzo ventricolo. Una proiezione mediale di sostanza grigia, l’adesione intertalamica, o massa intermedia, si estende nel terzo ventricolo su ogni lato del talamo. Immersa in ogni talamo vi è una massa rotondeggiante composta di diversi nuclei talamici interconnessi.

FUNZIONI DEI NUCLEI INTERTALAMICII cinque principali gruppi di nuclei talamici sono:1. I nuclei del gruppo anteriore = fanno parte del sistema limbico e svolgono un ruolo importante nelle

emozioni, nella memoria e nell’apprendimento.2. I nuclei del gruppo mediale = sono correlati al mantenimento della coscienza negli stati emozionali. Questi

nuclei integrano anche informazioni sensoriali che arrivano da altre parti del talamo per collegarle ai lobi frontali.

3. I nuclei del gruppo ventrale = due dei nuclei (anteriore ventrale, laterale ventrale) trasmettono informazioni riguardanti comandi motori somatici dai nuclei basali e dal cervelletto alla corteccia motoria primaria e alla corteccia premotoria. I nuclei ventrali posteriori trasmettono informazioni sensoriali concernenti il tatto, la pressione, il dolore, la temperatura, la propriocezione e il gusto dal midollo spinale e dal tronco cerebrale alla corteccia sensoriale primaria del lobo parietale.

4. I nuclei del gruppo posteriore = comprendono il pulvinar e i nuclei genicolati. Il pulvinar integra informazioni sensoriali per proiettarle alle aree associative della corteccia cerebrale. Il nucleo genicolato laterale di ogni talamo riceve informazioni visive dalla retina, per mezzo dei tratti ottici. Il nucleo genicolato mediale riceve informazioni uditive dirette verso la corteccia uditiva.

5. I nuclei laterali = sono stazioni di scambio di fibre che attraversano circuiti riverberenti modulano l’entità del giro cingolato e del lobo parietale. Sono interessati sia i circuiti emozionali che quelli sensitivi.

L’ipotalamoL’ipotalamo contiene centri coinvolti nell’emozione. Esso controlla anche una varietà di funzioni autonome e del centro di collegamento tra sistemi nervosi e sistema endocrino. L’ipotalamo si estende dall’area superiore del chiasma ottico, dove i tratti ottici provenienti dagli occhi arrivano all’encefalo fino ai margini posteriori del corpo mammellare. Posteriormente al chiasma ottico si estende inferiormente l’infundibulum (l’infundibolo) che connette l’ipotalamo all’ipofisi. In sezione mediosaggitale il pavimento dell’ipotalamo tra l’infundibulum ed i corpi mammillari è l’area tuberale (detta tuber cinereum), una massa di sostanza grigia i cui neuroni sono coinvolti nel controllo dell’ipofisi.

FUNZIONI DELL’IPOTALAMOLe funzioni ipotalamiche comprendono:1. Controllo subconscio delle contrazioni della muscolatura scheletrica. I nuclei ipotalamici guidano funzioni

motorie somatiche associate con stimoli emozionali, quali collera, piacere, dolore e stimolo sessuale.

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2. Controllo delle funzioni autonome.3. Coordinazione delle attività del sistema nervoso ed endocrino attraverso l’inibizione o la stimolazione di

zone dell’ipofisi.4. Secrezione di ormoni. L’ipotalamo secerne due ormoni: l’ormone antidiuretico, prodotto dal nucleo sovra

ottico, che riduce l’eliminazione di acqua a livello renale; l’ossitocina, prodotta dal nucleo paraventricolare, che stimola la contrazione della muscolatura uterina e la contrazione mioepiteliale a livello della ghiandola prostatica e della ghiandola mammaria.

5. Produzione delle emozioni e condotta comportamentale.6. Coordinamento tra le funzioni volontarie ed autonome. Questi aggiustamenti autonomi avvengono perché le

attività cerebrali sono monitorate dall’ipotalamo. Il SNA consiste di due sezione: simpatica e parasimpatica. La sezione simpatica stimola il metabolismo tessutale, aumenta la reattività e prepara il corpo a rispondere alle emergenze; la sezione parasimpatica promuove le attività sedentarie e conserva l’energia corporea.

7. Regolamento della temperatura corporea. L’area preottica dell’ipotalamo controlla le risposte fisiologiche ai cambiamenti della temperatura del corpo. Così facendo coordina le attività di altri centri del SNC e regola altri sistemi fisiologici.

8. Controllo del ritmo circadiano. Il nucleo soprachiasmatico coordina i ritmi delle attività legate ai cicli giorno-notte. Riceve impulsi dalla retina e le sue fibre coordinano le attività dei nuclei ipotalamici le ghiandole pineale e la formazione reticolare.

Il mesencefaloIl mesencefalo contiene i nuclei che processano le informazioni visive uditive e generano le risposte riflesse a questi stimoli. Il tetto del mesencefalo contiene due paia di nuclei sensoriali, detti complessivamente corpi quadrigemini. Questi nuclei, i collicoli, sono stazioni intermedie delle vie ottiche e uditive. Ogni collicolo superiore riceve impulsi visivi dal corpo genicolato laterale del talamo dello stesso lato. I collicoli inferiori ricevono informazioni uditive dai nuclei bulbari.Ogni lato del mesencefalo contiene un paio di nuclei, il nucleo rosso e la substantia nigra. Il nucleo rosso integra informazioni provenienti dal cervello e dal cervelletto e indirizza comandi motori per il mantenimento del tono muscolare e della postura. La substantia nigra, laterale al nucleo rosso, contiene cellule molto pigmentate e scure. Essa è importante per la regolazione delle efferenze motorie dai nuclei cerebrali. I fasci di fibre nervose presenti sulla superficie ventrolaterale del mesencefalo sono i peduncoli cerebrali. Questi contengono: fibre ascendenti verso i nuclei talamici; fibre discendenti della via corticospinale che trasportano comandi motori volontari provenienti dalla corteccia motoria primaria di ciascun emisfero cerebrale.

Il ponteIl ponte si trova tra mesencefalo e midollo allungato. Su ogni lato il ponte è attaccato al cervelletto tramite peduncolo cerebrale medio. Il ponte comprende: Nuclei motori e sensoriali per quattro nervi cranici; Nuclei che hanno a che fare con il controllo involontario della respirazione: da ogni lato dell’encefalo, la

formazione reticolare di questa regione contiene due centri respiratori, l’apneustico e lo pneumotassico. Questi centri modificano l’attività dei centri del ritmo respiratorio, presenti a livello bulbare.

Nuclei che processano e inviano comandi motori che arrivano tramite il peduncolo cerebrale medio; Tratti ascendenti, discendenti e trasversi. I tratti longitudinali interni connettono le altre parti del SNC. I

peduncoli cerebellari medi sono collegati con le fibre trasverse del ponte che attraversano la sua superficie anteriore. Queste fibre permettono la comunicazione tra gli emisferi cerebellari di entrambi i lati.

Il cervellettoIl cervelletto ha due emisferi cerebrali formati da corteccia di sostanza grigia. Le pieghe, o folia, della superficie sono meno prominenti delle circonvoluzioni degli emisferi cerebrali. Ogni emisfero consiste di due

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lobi, anteriore e posteriore, separati da una scissura primaria. Lungo la linea mediana, una sottile striscia di tessuto corticale, detta verme, separa gli emisferi cerebellari. I più sottili lobi flocculo-nodulari si trovano anteriormente e inferiormente agli emisferi cerebellari. I lobi anteriore e posteriore assistono nella programmazione, nell’esecuzione e nella coordinazione dei movimenti degli arti e del tronco. Il lobo flocculo-nodulare è importante nel mantenimento dell’equilibrio e nel controllo dei movimenti dell’occhio.La corteccia cerebellare contiene le grandi e molto ramificate cellule del Purkinje. All’interno, la sostanza bianca del cervelletto presenta una struttura ramificata che in sezione ricorda la forma di un albero ed è definita arbor vitae. Il cervelletto riceve informazioni propriocettive (senso della posizione) dal midollo spinale e controlla tutte le informazioni propriocettive, visive, tattili, statiche e uditive che riceve dall’encefalo. I tratti che connettono il cervelletto con il tronco cerebrale, il cervello ed il midollo spinale, lasciano gli emisferi cerebellari a livello dei peduncoli superiori, medi e inferiori. I peduncoli cerebellari superiori connettono il cervelletto con i nuclei presenti nel mesencefalo, nel diencefalo e nel cervello. I peduncoli cerebellari medi sono connessi a una larga banda di fibre che attraversano la superficie ventrale del ponte. I peduncoli cerebellari inferiori permettono la comunicazione tra il cervelletto e i nuclei bulbari; inoltre essi trasportano tratti ascendenti e discendenti dal midollo spinale.Il cervelletto è un centro di pro cessazione autonoma che possiede due peculiari funzioni: Correzione dei muscoli posturali del corpo: esso coordina correzioni rapide e automatiche per il

mantenimento dell’equilibrio e della postura. Programmazione e fine regolazione dei movimenti volontari e involontari: esso conserva il ricordo dei

movimenti già effettuati.

Il bulbo o midollo allungatoIl midollo spinale si connette all’encefalo tramite il midollo allungato o bulbo. La sua posizione caudale rassomiglia al midollo spinale in quanto possiede una forma rotondeggiante e un sottile canale centrale. In prossimità del ponte esso si allarga, per continuarsi col quarto ventricolo.I nuclei del bulbo possono essere:1. Stazioni intermedie: tratti ascendenti possono fare sinapsi nei nuclei sensoriali e motori che agiscono come

stazioni intermedie e centri di pro cessazione. Il nucleo gracile ed il nucleo cuneato trasmettono informazioni sensoriali somatiche al talamo, e i nuclei olivari inviano alla corteccia cerebellare informazioni provenienti midollo spinale, corteccia cerebrale, diencefalo e tronco cerebrale.

2. Nuclei dei nervi cranici: il bulbo contiene nuclei motori e sensoriali associati a cinque nervi cranici.3. Nuclei autonomi: la formazione reticolare presente nel bulbo contiene nuclei e centri responsabili della

regolazione delle funzioni autonome vitali. I principali centri sono: Centri cardiovascolari, che modificano la frequenza cardiaca, l’intensità delle contrazioni cardiache e il

flusso sanguigno a livello periferico. Essi possono essere suddivisi in centri cardiaci e centri vasomotori. Centri del ritmo respiratorio, che controllano la frequenza di base dei movimenti respiratori e la cui

attività viene controllata da impulsi provenienti dai centri apneustico e pneumotassico del ponte.

IL SISTEMA NERVOSO – Vie nervose e funzioni superiori

Vie sensitive e motorieLa comunicazione tra SNC, SNP e organi periferici avviene tramite vie in grado di correlare le informazioni sensitive e motorie tra la periferia e i centri superiori del cervello. Ogni via consiste di una serie di fasci e di nuclei associati. Il processamento si verifica laddove le sinapsi trasmettono i segnali da un neurone all’altro. Il numero di sinapsi varia da una via all’altra.

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I principali fasci ascendenti (sensitivi) e discendenti (motori) del midollo spinale sono fasci pari (disposti bilateralmente e simmetricamente lungo il midollo spinale) e gli assoni di origine dei singoli fasci sono raggruppati in base alla regione innervata. Tutti i fasci coinvolgono encefalo e midollo spinale.

Vie sensitiveI recettori sensoriali registrano le condizioni presenti all’interno del corpo e nell’ambiente esterno e, una volta stimolati, trasmettono le informazioni al SNC. L’informazione, definita come sensazione, arriva sotto forma di potenziale d’azione in una fibra afferente (sensitiva). La maggior parte dei processi di elaborazione dell’informazione sensoriale ha luogo nel midollo spinale o nel tronco encefalico. Le vie che mandano informazioni circa la sensibilità somatica alla corteccia cerebrale o cerebellare sono tre e si articolano su più neuroni: Il neurone di prim’ordine è il neurone sensitivo che raccoglie le informazioni e le convoglia al SNC; Il neurone di secondo ordine è un interneurone con cui l’assone del neurone di primo ordine fa sinapsi. Può

essere localizzato nel midollo spinale o nel tronco encefalico; Se la via termina a livello della corteccia cerebrale, il secondo neurone fa sinapsi con un neurone di

terz’ordine posto nel talamo, il cui assone reca informazioni sensitive dal talamo all’area corticale specifica.In due vie sensitive (la via spino-bulbo-talamica e la via spinotalamica) gli assoni dei neuroni di terz’ordine ascendono all’interno della capsula interna per fare sinapsi con i neuroni dell’area sensitiva primaria della corteccia cerebrale e poiché gli assoni dei neuroni di terz’ordine non si reincrociano, l’emisfero cerebrale destro riceve informazioni sensitive dalla metà sinistra del corpo e viceversa. Le tre principali vie di sensibilità somatica (o vie somatosentitive) sono la via spino-bulbo-talamica o del cordone posteriore, o di Goll e Burdach; la via spinotalamica e la via spinocerebellare.

VIA DEL CORDONE POSTERIORELa via del cordone posteriore trasporta informazioni circa la sensibilità propriocettiva (di posizione), tattile epicritica, pressoria e vibratoria. Gli assoni dei neuroni di primo ordine raggiungono il SNC tramite le radici dorsali dei nervi spinali e le radici sensitive dei nervi cranici. Gli assoni dalle radici dorsali dei nervi spinali ascendono nel fascicolo gracile (di Goll) e nel fascicolo cuneato (di Burdach), dove fanno sinapsi con i neuroni dei nuclei gracile e cuneato a livello del midollo allungato. I neuroni di secondo ordine trasmettono l’informazione al talamo del lato opposto lungo un tratto chiamato lemnisco mediale. Nel talamo i dati provenienti dalla via di Goll e Burdach vengono integrati dal nucleo ventrale posterolaterale e raggruppati a seconda delle regioni del corpo coinvolte, e proiettati alla corteccia dell’area sensitiva primaria. Le informazioni sensitive vengono proiettate selettivamente a porzioni specifiche della corteccia sensitiva primarie.

VIA SPINOTALAMICALA via spinotalamica inizia quando assoni di neuroni di primo ordine entrano nel midollo spinale e fanno sinapsi all’interno delle corna posteriori grigie del midollo spinale. I neuroni di secondo ordine sono interneuroni i cui assoni passano nella metà opposta del midollo prima di ascendere come fasci spinotalamici anteriore e posteriore. Questi fasci raggiungono i nuclei ventrali posterolaterali del talamo, dove fanno sinapsi con neuroni di terz’ordine i cui assoni costituiscono le fibre di proiezione dirette alla corteccia sensitiva primaria.

VIA SPINOCEREBELLARELa via spinocerebellare porta al cervelletto informazioni propriocettive riguardanti la posizione di muscoli, tendini e articolazioni. La risposta cerebellare consiste nel coordinamento dei movimenti corporei. Gli assoni dei neuroni di primo ordine fanno sinapsi con gli interneuroni nelle corna posteriori grigie del midollo spinale. Gli assoni dei neuroni di secondo ordine ascendono come fasci spino cerebellari dorsale (di Flechsing) e spinocerebellare ventrale (di Gowers)

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Le fibre del fascio spinocerebellare ventrale si incrociano a livello del midollo spinale e ascendono al cervelletto attraverso il peduncolo cerebellare superiore.

Le fibre del fascio spinocerebellare dorsale non si incrociano a livello del midollo spinale e ascendono al cervelletto tramite il peduncolo cerebellare inferiore.

Vie motorieIl SNC è in grado di inviare risposte motorie agli stimoli sensitivi tramite la componente somatica del SNC e tramite il sistema nervoso autonomo. La prima trasporta impulsi per la contrazione della muscolatura scheletrica, il secondo innerva gli “effettori viscerali”, ovvero la muscolatura liscia dei visceri, muscolo cardiaco e ghiandole.Le vie motrici somatiche si articolano su almeno due neuroni: un motoneurone superiore e un motoneurone inferiore; quest’ultimo è situato in un nucleo motore del tronco encefalico o del midollo spinale. Il motoneurone superiore può stimolare o inibire il motoneurone inferiore, ma soltanto l’assone del motoneurone inferiore si porta al di fuori del SNC per innervare la muscolatura liscia. Nel SNA sono coinvolti almeno due neuroni: il neurone pregangliare, che si trova nel SNC; e il neurone gangliare che è sito in un ganglio periferico. Centri superiori posti nell’ipotalamo o nel tronco encefalico possono stimolare o inibire il neurone pregangliare.Gli impulsi motori somatici inviati dal cervello raggiungono i bersagli periferici attraverso tre sistemi integrati di vie motorie: corticospinale, mediale e laterale.

VIA CORTICOSPINALELa via corticospinale, talvolta chiamata sistema piramidale, è deputata al controllo volontario della muscolatura scheletrica. Ha origine dalle cellule piramidali della corteccia motoria primaria. Gli assoni di questi motoneuroni superiori discendono attraverso il tronco encefalico nel midollo spinale, dove fanno sinapsi con i motoneuroni inferiori che controllano la muscolatura scheletrica. Questa via contiene tre paia di fasci discendenti: il fascio corticobulbare, il fascio corticospinale laterale e il fascio corticospinale anteriore. Questi fasci entrano nella sostanza bianca della capsula interna, discendono nel tronco encefalico ed emergono su ciascun lato del mesencefalo a livello dei peduncoli cerebrali. Fasci corticobulbari. Gli assoni del fascio corticobulbare fanno sinapsi con i motoneuroni nei nuclei dei nervi

cranici. Essi assicurano il controllo volontario dei muscoli scheletrici che muovono occhi, mascella e viso e di alcuni muscoli del collo e faringe. Essi innervano anche i centri motori delle vie laterale e mediale.

Fasci corticospinali. Gli assoni dei fasci corticospinali fanno sinapsi con i motoneuroni inferiori delle corna anteriori. Questi fasci appaiono sulla superficie ventrale del bulbo come due rigonfiamenti definiti piramidi, che verso il basso si assottigliano in quanto molti assoni si incrociano a questo livello per portarsi nei fasci corticospinali laterali sul lato opposto del midollo spinale. Gli altri assoni delle fibre scendono senza incrociare lungo il midollo spinale come fascio corticospinale anteriore.

VIE MEDIALE E LATERALEDiversi centri di telencefalo, diencefalo e tronco cerebrale possono inviare comandi motori somatici come risultato dell’elaborazione eseguita a livello inconscio. Si possono raggruppare questi nuclei e fasci in base alle loro funzioni primarie: le componenti della via mediale coadiuvano nel controllo dei movimenti grossolani di tronco e muscoli degli arti prossimali; mentre quelli della via laterale aiutano nel controllo dei muscoli degli arti distali che eseguono movimenti più precisi.Le vie mediale e laterale possono modificare o dirigere le contrazioni della muscolatura scheletrica stimolando, facilitando o inibendo i motoneuroni inferiori. Le varie vie motorie interagiscono non solo entro l’encefalo, mediante interconnessioni tra la corteccia motoria primarie e i centri motori nel tronco cerebrale, ma anche mediante interazioni eccitatorie o inibitorie a livello dei motoneuroni inferiori.

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La via mediale riguarda in primo luogo il controllo del tono muscolare e movimenti grossolani di collo, tronco e muscoli degli arti prossimali. I motoneuroni superiori della via mediale sono localizzati nei nuclei vestibolari, nei tubercoli quadrigemini superiore ed inferiore e nella formazione reticolare. I nuclei vestibolari ricevono impulsi, tramite il nervo vestibolococleare, dai recettori posti nell’orecchio interno che controllano la posizione ed il movimento della testa. Lo scopo primario è il mantenimento della postura e dell’equilibrio. Le fibre che discendono fino al midollo spinale formano il fascio vestibolospinale. I tubercoli quadrigemini (collicoli) superiore ed inferiore sono localizzati nel tetto del mesencefalo. I collicoli ricevono sensazioni visive (superiore) ed uditive (inferiore). Gli assoni dei motoneuroni superiori nei collicoli discendono nei fasci tettospinali. Questi assoni incrociano immediatamente sul lato opposto prima di discendere e fare sinapsi con i motoneuroni inferiori del tronco encefalico e del midollo spinale. La formazioni reticolare è una rete organizzata di neuroni che si estende attraverso il tronco encefalico. Essa riceve impulsi da quasi ogni via ascendente o discendente ed ha estese interconnessioni con i nuclei del tronco encefalico, cervello e cervelletto. Gli assoni dei motoneuroni superiori della formazione reticolare discendono nei fasci reticolospinali senza incrociare sul lato opposto.

La via laterale è principalmente implicata nel controllo del tono muscolare e dei movimenti più precisi delle parti distali degli arti. I motoneuroni superiori della via laterale giacciono entro i nuclei rossi del mesencefalo. Gli assoni dei motoneuroni superiori dei nuclei rossi incrociano al lato opposto dell’encefalo e discendono nel midollo spinale nei fasci rubrospinali.

NUCLEI CEREBRALI E CERVELLETTOI nuclei cerebrali sono accolti negli emisferi cerebrali lateralmente ai talami. I nuclei cerebrali ed il cervelletto sono responsabili della coordinazione e del controllo a feedback della contrazione muscolare.I nuclei cerebrali forniscono modelli di movimento coinvolti nello svolgimento di attività motorie volontarie. Essi più che controllare direttamente i motoneuroni inferiori, modificano l’attività dei motoneuroni superiori in varie vie motorie. Ricevono input da tutte le porzioni della corteccia cerebrale cosi come dalla substantia nigra. Essi utilizzano due principali vie per aggiustare o stabilire modelli di movimento:I) Un gruppo di assoni fa sinapsi con i neuroni talamici, che poi inviano i loro assoni alla corteccia premotoria,

l’area associativa motoria che dirige le attività della corteccia motoria primaria.II) Un secondo gruppo di assoni fa sinapsi nella formazione reticolare, alterando l’output eccitatorio o inibitorio

dei fasci corticospinali. Esistono due popolazioni di neuroni: una che stimola i neuroni mediante il rilascio di acetilcolina (ACh) e l’altra che inibisce i neuroni mediante il rilascio di acido gamma-amminobutirrico (GABA). In condizioni normali gli interneuroni eccitatori sono mantenuti inattivi e i fasci che lasciano i nuclei basali hanno un effetto inibitorio sui motoneuroni superiori. Il cervelletto controlla le sensazioni propriocettive, le informazioni visive provenienti dall’occhio e le sensazioni vestibolari dall’orecchio interno quando i movimenti stanno per iniziare. Gli assoni che portano le informazioni propriocettive raggiungono la corteccia cerebellare nei fasci spino cerebellari. L’informazione visiva è portata dai collicoli superiori e l’informazione concernente l’equilibrio dai nuclei vestibolari.Tutte le vie motorie inviano informazioni al cervelletto quando ricevono comandi motori. Il cervelletto controlla l’informazione e confronta le sensazioni in arrivo con quelle sperimentate nel casi di movimenti precedenti. Il cervelletto fornisce l’inibizione necessaria, riducendo il numero dei comandi motori ad un minimo sufficiente. Con il procedere del movimento, il modello ed il grado di inibizione variano, producendo il risultato desiderato.

IL SISTEMA NERVOSO – Autonomo

Vie nervose seguite dalle efferenze motorie viscerali

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Gli assoni dei motoneuroni del SNS e si estendono dal SNC a contattare ed esercitare un controllo diretto della muscolatura scheletrica. Nel SNA gli assoni di un neurone motore viscerale posto all’interno del SNC vanno a innervare un secondo neurone localizzato in un ganglio periferico, che controlla un effettore periferico. I neuroni motori viscerali del SNC, conosciuti come neuroni pregangliari, inviano i loro assoni, definiti fibre pregangliari, a fare sinapsi con i neuroni gangliari i cui pirenofori si trovano al di fuori del SNC, nei gangli del sistema nervoso autonomo. Dia gangli partono fibre postgangliari, relativamente piccole e prive di guaina mielinica, che vanno ad innervare gli organi periferici come il muscolo cardiaco, il muscolo liscio, le ghiandole e il tessuto adiposo.

Suddivisione del SNAIl SNA contiene due sezioni, il sistema simpatico e il sistema parasimpatico. Molto spesso le due sezioni hanno effetti opposti; se il simpatico causa un eccitazione, il parasimpatico provoca inibizione. Ciò non è sempre vero perché: le due sezioni possono lavorare in modo indipendente, con altre strutture innervate solo da una; le due sezioni possono lavorare insieme, ognuna a controllare una fase di un processo elaborato. La sezione parasimpatica predomina in condizioni di riposo e quella simpatica in caso di esercizio, stress o emergenza.

SEZIONE SIMPATICA (TORACOLOMBARE)Fibre pregangliari dai segmenti spinali toracici e lombari superiori fanno sinapsi nei gangli adiacenti al midollo spinale. Sia le fibre pregangliari che i gangli appartengono alla divisione simpatica. Le funzioni di questo tratto consistono in una generale stimolazione del metabolismo e dello stato di allerta, per preparare l’individuo a eventuali stati di stress e di emergenza.

SEZIONE PARASIMPATICA (CRANIOSACRALE)Le fibre pregangliari che hanno origine dal tronco encefalico e dal tratto sacrale del midollo vanno a costituire la divisione parasimpatica o craniosacrale. Contraggono sinapsi con i neuroni di gangli terminali, nei pressi degli organi bersaglio, o con i neuroni dei gangli intramurali, situati all’interno degli organi bersaglio. Questa divisione favorisce il risparmio energetico ed esercita un’azione stimolante nei confronti di attività che si svolgono anche quando l’organismo è in stato di riposo.

MODALITA’ DÌ INNERVAZIONELe sezioni simpatica e parasimpatica agiscono sui rispettivi organi bersaglio tramite rilascio di neurotrasmettitori da parte delle fibre postgangliari. A seconda della risposta del recettore di membrana al neurotrasmettitore, l’attività degli organi bersaglio potrà essere stimolata o inibita. Le caratteristiche generali dei neurotrasmettitori e dei loro effetti sono: Tutte le fibre pregangliari rilasciano acetilcolina con effetto sempre stimolante. Le fibre postgangliari parasimpatiche rilasciano acetilcolina, ma l’effetto può essere stimolante o inibente a

seconda del recettore. La maggior parte delle fibre postgangliari sinaptiche rilascia noradrenalina con effetto solitamente stimolante.

Sistema nervoso simpaticoLa sezione simpatica consiste di: Neuroni pregangliari localizzati tra i segmenti T1-L2 del midollo spinale. I pirenofori si trovano nelle corna

laterali del midollo tra T1-L2 e i loro assoni escono come radici anteriori di tali segmenti. Neuroni gangliari dei gangli adiacenti alla colonna vertebrale. Nella suddivisione simpatica esistono due tipi

di gangli:

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1. Gangli della catena simpatica, o paravertebrali o laterali: posti ai lati dei corpi vertebrali. Questi controllano gli effettori sulla superficie corporea, testa e collo, arti e cavità toracica.

2. Gangli collaterali, o paravertebrali: posti anteriormente ai corpi vertebrali. I neuroni di tali gangli innervano gli organi della cavità addominopelvica.

Neuroni specializzati posti nella regione midollare della ghiandola surrenale: che viene considerata come un ganglio simpatico modificato. Qui i neuroni gangliari hanno assoni molto brevi e rilasciano neurotrasmettitori nel sangue, che vanno in circolo come ormoni.

Le catene gangliari del simpaticoLe radici anteriori dei nervi spinali contengono fibre simpatiche pregangliari. Ogni radice anteriore si unisce alla corrispondente radice posteriore per formare un nervo spinale che passa attraverso un forame intervertebrale. Superato il forame, si distacca dal nervo un ramo comunicante bianco, costituito da fibre mieliniche pregangliari dirette a un ganglio paravertebrale limitrofo. Le fibre che entrano in un ganglio possono avere tre destini: Possono fare sinapsi all’interno del ganglio sullo stesso livello di entrata; Possono ascendere o discendere lungo la catena gangliare per fare sinapsi in un ganglio di livello differente; Possono passare attraverso la catena gangliare paravertebrale senza fare sinapsi, per procedere poi verso i

gangli prevertebrali o verso la midollare del surrene.Una fibra pregangliare che conduce impulsi motori diretti alle pareti corporee o agli organi toracici farà sinapsi in uno o più gangli paravertebrali. Da tali gangli partono poi fibre amieliniche postgangliari, che raggiungono i propri organi bersaglio periferici all’interno dei nervi spinali e simpatici. Le fibre postgangliari che innervano le formazioni somatiche generali come le ghiandole sudoripare o la muscolatura liscia dei vasi sanguigni superficiali, vanno a costituire i rami comunicanti grigi che ritornano ai nervi spinali per la successiva distribuzione. Le fibre postgangliari destinate ai visceri della cavità toracica, come cuore e polmoni, procedono direttamente verso gli organi bersaglio innervato come nervi cardiaci e nervi esofagei.

ORGANIZZAZIONE ANATOMICA DEI GANGLI PARAVERTEBRALIOgni catena gangliare è formata da 3gangli simpatici cervicali, 11-12toracici, 2-5lombari,4-5sacrali e 1coccigeo. Il numero dei gangli può variare in quanto spesso si verifica la fusione di gangli adiacenti. Neuroni simpatici pregangliari si trovano solamente nei segmenti T1-L2 del midollo spinale, e i nervi spinali di tale segmento hanno sia i rami comunicanti bianchi (fibre pregangliari) che i grigi (fibre postgangliari). Le fibre pregangliari delle catene gangliari si stendono lungo tutta la catena. Da tali gangli partono poi fibre postgangliari dirette, tramite i rami comunicanti grigi, ai nervi spinali cervicali, lombari e sacrali. Ciascun nervo spinale contiene un ramo grigio (mielinico) che trasporta fibre simpatiche postgangliari. Le radici anteriore e posteriore dei nervi spinali forniscono un’estesa innervazione sinaptica alle pareti corporee e agli arti.

I gangli collateraliLe fibre pregangliari che regolano le attività dei visceri addominopelvici originano dai neuroni pregangliari dei segmenti toracici inferiori e lombari superiori. Queste fibre passano attraverso le catene del simpatico senza interruzioni sinaptiche, per convergere poi a formare nella parete dorsale della cavità addominale i nervi splancnici grande, piccolo, lombare e sacrale.

FUNZIONI DEI GANGLI PREVERTEBNRALILe fibre postgangliari che originano dai gangli prevertebrali vanno a innervare i visceri della cavità addominopelvica. Gli effetti generali consistono nella riduzione del flusso ematico, del consumo energetico e di tutte le attività viscerali non importanti a breve-termine per la sopravvivenza; nel rilascio del materiale di riserva energetica accumulato.

ORGANIZZAZIONE ANATOMICA DEI GANGLI PREVERTEBRALI21

I nervi splancnici innervano tre gangli prevertebrali. Le fibre pregangliari dei 7segmenti toracici inferiori terminano nel ganglio celiaco e nel ganglio mesenterico superiore, posti all’interno di un traliccio di fibre nervose denominato plesso autonomo. Le fibre pregangliari dei segmenti lombari formano nervi splancnici che terminano nel ganglio mesenterico inferiore. I nervi splancnici sacrali terminano nel plesso ipogastrico, che innerva gli organi pelvici e i genitali esterni.Ganglio celiaco: risulta costituito da due masse di sostanza grigia comunicanti tra loro, poste alla base dell’arteria celiaca, ma può essere anche costituito da una massa singola, o da molte piccole masse. Le fibre postgangliari originate dal ganglio celiaco vanno ad innervare stomaco, fegato, pancreas e milza.Ganglio mesenterico superiore: si trova nelle vicinanze della base dell’arteria mesenterica superiore. Le sue fibre postgangliari innervano l’intestino tenue e il tratto iniziale dell’intestino crasso.Ganglio mesenterico inferiore: si trova vicino alla base dell’arteria mesenterica inferiore. Le sue fibre postgangliari innervano il tratto terminale dell’intestino crasso, i reni, la vescica urinaria e gli organi genitali.

La midollare del surreneAlcune fibre pregangliari che originano tra T5 e T8 passano attraverso le catene simpatiche e il ganglio celiaco senza interruzioni sinaptiche, per dirigersi al centro della zona midollare del surrene, dove contraggono sinapsi con neuroni modificati che svolgono funzioni endocrine. Questi neuroni hanno assoni molto brevi. In seguito a stimolazione liberano i neurotrasmettitori adrenalina e noradrenalina che raggiungono i vari organi bersaglio posti a distanza.Effetti della stimolazione simpaticaIl sistema simpatico può variare le attività dei diversi organi sia rilasciando adrenalina a livello delle sinapsi periferiche, sia rilasciando adrenalina e noradrenalina in tutto il corpo attraverso il circolo sanguigno. Le fibre motorie che raggiungono effettori specifici possono essere attivate da riflessi che non coinvolgono altri effettori periferici. In situazioni critiche si ha una risposta da parte dell’intera divisione. Questa serie di fenomeni viene definita attivazione simpatica, è controllata dai centri simpatici ipotalamici, e agisce non soltanto sui tessuti periferici, ma anche alternando l’attività del SNC. Quando si verifica l’attivazione simpatica si avverte: Un aumentato livello di attenzione attraverso la stimolazione della formazione reticolare attivante, che ci fa

sentire in bilico; Una sensazione di energia e di euforia spesso associata a sottostima del pericolo ed a una temporanea

insensibilità a stimoli dolorosi; Un’aumentata attività dei centri cardiovascolare e respiratorio del bulbo e del ponte, che porta a un

innalzamento della pressione arteriosa, della frequenza cardiaca, della frequenza e profondità del respiro; Un generale potenziamento del tono muscolare attraverso la stimolazione del sistema extrapiramidale

avvertendo una certa tensione che può portare anche ad un inizio di tremore; La mobilizzazione delle riserve energetiche attraverso la scissione di glicogeno da parte delle cellule epatiche

e muscolari, e il rilascio di lipidi da parte del tessuto adiposo.

Attivazione del simpatico e rilascio di neurotrasmettitoriLe fibre pregangliari rilasciano a livello dei terminali sinaptici acetilcolina (sinapsi colinergiche), che va a stimolare i neuroni gangliari. Tale stimolazione spesso porta al rilascio da parte delle fibre postgangliari di noradrenalina a livello delle giunzioni effettrici (sinapsi adrenergiche). Nel sistema simpatico esiste però anche un numero limitato di neuroni gangliari che rilasciano aceticolina anziché noradrenalina. In una giunzione neuroeffettrice i dendriti terminali, anziché terminare su un singolo bottone sinaptico, si ramificano a formare un reticolo. Gli effetti dei neurotrasmettitori rilasciati dai bottoni sinaptici durano solo il tempo necessario per riassorbire il neurotrasmettitore; il quale è degradato da enzimi e rimosso dal circolo sanguigno. Per contro, gli effetti di adrenalina e noradrenalina secrete dalla midollare del surrene hanno una durata maggiore poiché: non si trovano nel circolo sanguigno enzimi in grado di degradarle; la maggior parte dei tessuti contiene

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concentrazioni relativamente basse di tali enzimi. La stimolazione adrenalinica provoca effetti diffusi che persistono per un tempo relativamente lungo.

Recettori di membrana e funzioni del simpaticoGli effetti della stimolazione simpatica risultano principalmente da interazioni con recettori di membrana specifici per adrenalina e noradrenalina. Esistono due classi di recettori sensibili a queste sostanze: recettori α e recettori β. La specificità dei recettori e la loro presenza da soli o in associazione rendono conto della variabilità di risposte da parte degli organi bersaglio. L’adrenalina stimola entrambe le classi di recettori, mentre la noradrenalina principalmente i recettori α.

RECETTORI α E RECETTORI βLa stimolazione di recettori α sulle cellule muscolari lisce provoca la costrizione dei vasi sanguigni periferici e la chiusura degli sfinteri del canale digerente. I recettori β si trovano in molti organi: muscoli scheletrici, muscolatura liscia delle vie respiratorie, cuore e fegato. La stimolazione di questi recettori provoca variazioni dell’attività metabolica delle cellule bersaglio. Gli effetti dipendono dagli enzimi coinvolti. La risposta più comune è un incremento delle attività metaboliche.

STIMOLAZIONE SIMPATICA E ACETLCOLINANonostante le fibre postgangliari simpatiche siano in grande maggioranza adrenaliniche, esiste una piccola minoranza che libera acetilcolina. L’attivazione di queste fibre provoca la secrezione delle ghiandole sudoripare e la dilatazione dei vasi della muscolatura scheletrica.In tal modo, la distribuzione delle fibre simpatiche colinergiche rappresenta un sistema di regolazione della produzione di sudore, e di controllo selettivo della vascolarizzazione dei muscoli scheletrici, mentre la noradrenalina rilasciata dalle fibre adrenergiche riduce il flusso ematico.

Riepilogo sul sistema simpatico La divisione simpatica comprende due catene gangliari (gangli paravertebrali) disposte in modo segmentale su

ciascun lato della colonna vertebrale, tre gangli collaterali (prevertebrali) davanti alla colonna, e la zona midollare delle due ghiandole surrenali.

Le fibre pregangliari sono relativamente brevi, in quanto i gangli sono vicini al midollo spinale. Le fibre postgangliari sono relativamente lunghe, poiché i loro organi bersaglio sono a distanza. (nel caso della midollare del surrene, assoni molto brevi di neuroni gangliari modificati terminano a livello dei capillari sanguigni).

Il sistema simpatico mostra un’ampia divergenza; una singola fibra pregangliare può innervare fino a 32neuroni gangliari di gangli diversi. Il risultato è che un singolo motoneurone simpatico può controllare vari effettori periferici e produrre una risposta complessa e coordinata.

Tutti i neuroni pregangliari liberano acetilcolina in corrispondenza delle loro sinapsi con i neuroni gangliari. La maggior parte delle fibre postgangliari libera noradrenalina, una minima parte acetilcolina.

La risposta effettrice dipende dalla funzione del recettore di membrana attivato quando adrenalina o noradrenalina si legano ai recettori α e β.

Sistema nervoso parasimpaticoLa sezione parasimpatica del SNA comprende: Neuroni pregangliari posti nel tronco cerebrale e nei segmenti sacrali del midollo spinale. Bulbo, ponte e

mesencefalo contengono nuclei autonomi associati ai nervi cranici. Nel tratto sacrale del midollo spinale i nuclei autonomi si trovano nei segmenti spinali S2-S4.

Neuroni gangliari in gangli periferici posti all’interno o nelle vicinanze degli organi bersaglio. Neuroni gangliari parasimpatici si trovano in gangli terminali o intramurali. Le fibre pregangliari parasimpatiche non

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hanno una divergenza cosi estesa come quelle simpatiche. Gli effettori della stimolazione parasimpatica sono più specifici e localizzati rispetto a quelli della stimolazione simpatica.

Organizzazione anatomica del sistema nervoso parasimpaticoLe fibre pregangliari parasimpatiche che lasciano l’encefalo decorrono all’interno dei nervi cranici III, VII, IX e X. Esse sono deputate al controllo viscerale della formazione della testa. Le sinapsi di queste fibre si realizzano nei gangli ciliare, sfenopalatino, sottomandibolare e ottico. Da qui brevi fibre postgangliari proseguono verso i loro bersagli periferici. Il nervo vago fornisce innervazione parasimpatica pregangliare ai gangli intramurali posti negli organi toracici e addominopelvici, fino all’intestino crasso. Le fibre pregangliari parasimpatiche sacrali non si uniscono alle radici ventrali dei nervi spinali ma formano distinti nervi pelvici che innervano i gangli intramurali di reni e vescica urinaria, delle porzioni terminali dell’intestino crasso e gli organi sessuali.

Funzioni generali del sistema nervoso parasimpaticoGli effetti prodotti dal sistema nervoso parasimpatico sono: Costrizione delle pupille per ridurre la quantità di luce che penetra negli occhi; messa a fuoco degli oggetti

vicini. Secrezione delle ghiandole dell’apparato digerente, tra le quali ghiandole salivari, gastriche, duodenali,

intestinali, pancreas e fegato. Secrezione di ormoni che determinano l’assorbimento di sostanze nutrienti da parte dei tessuti periferici. Aumento di attività della muscolatura liscia dell’apparato digerente. Stimolazione e coordinamento della defecazione. Contrazione della vescica urinaria durante la minzione. Costrizione delle vie respiratorie. Riduzione della frequenza cardiaca e della forza contrattile del miocardio. Controllo del desiderio sessuale e stimolazione delle ghiandole degli apparati genitali di entrambi i sessi.Il sistema nervoso parasimpatico viene indicato come sistema anabolico: la sua stimolazione porta un generale incremento di sostanze nutritive al sangue. Le cellule di ogni parte del corpo rispondono a questo incremento assorbendo sostanze nutritive e utilizzandole per supportare lo sviluppo di altre attività anaboliche.

Attivazione del parasimpatico e rilascio di neurotrasmettitoriTutte le fibre pregangliari e postgangliari del parasimpatico liberano acetilcolina a livello delle sinapsi e delle giunzioni neuroeffettrici. Queste ultime sono piccole, con fessure sinaptiche ristrette. Gli effetti della stimolazione sono di breve durata, in quanto la maggior parte di acetilcolina liberata viene inattivata dall’acetilcolinesterasi che si trova all’interno delle sinapsi. Tutta l’acetilcolina che diffonde nei tessuti circostanti verrà inattivata da un altro enzima, la colinesterasi tissutale. Dunque, gli effetti della stimolazione parasimpatica sono piuttosto localizzati e di breve durata.

RECETTORI DÌ MEMBRANA E RISPOSTE EFFETTRICIAnche se tutte le sinapsi e le giunzioni neuroeffettrici parasimpatiche utilizzano lo stesso neurotrasmettitore (acetilcolina), sulle membrane postsinaptiche è possibile ritrovare due diversi tipi di recettori: Recettori nicotinici: si trovano sulle cellule gangliari sia simpatiche che parasimpatiche, cosi come a livello

delle giunzioni neuromuscolari del SNS. Il contatto con acetilcolina provoca sempre eccitazione del neurone gangliare o della fibra muscolare attraverso l’apertura dei canali ionici di membrana.

Recettori muscarinici: si trovano a livello delle giunzioni neuroeffettrici parasimpatiche e in poche giunzioni neuroeffettrici colinergiche del simpatico. La stimolazione di tali recettori provoca effetti di durata maggiore rispetto alla stimolazione dei nicotinici. La risposta può essere sia eccitatoria sia inibitoria.

Riepilogo sul sistema simpatico

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La sezione parasimpatica comprende nuclei motori viscerali situati nel tronco encefalico, associati ai nervi cranici III, VII, IX e X. Nei segmenti sacrali S2-S4 i nuclei autonomi giacciono nelle porzioni laterali delle corna anteriori.

I neuroni gangliari sono posti in gangli intramurali o in gangli in stretto rapporto con gli organi bersaglio. Il parasimpatico innerva le formazioni della testa e delle cavità toracica e addominopelvica. Tutti i neuroni parasimpatici sono colinergici. A livello dei neuroni gangliari l’acetilcolina si lega a recettori

nicotinici, e l’effetto è sempre eccitatorio. Nelle giunzioni neuroeffettrici si lega invece a recettori muscarinici, e l’effetto può essere sia eccitatorio sia inibitorio a seconda della natura dell’enzima attivato dal legame acetilcolina-recettore.

Gli effetti della stimolazione parasimpatica sono solitamente di breve durata e limitati a organi e siti specifici.

Interrelazione tra i sistemi simpatico e parasimpaticoLa sezione simpatica ha un ampio impatto in quanto raggiunge strutture viscerali e somatiche sparse in tutto il corpo. Quella parasimpatica, invece, si dirige unicamente alle formazioni raggiunte dai nervi cranici e pelvici. La maggior parte degli organi vitali riceve una doppia innervazione (sia simpatica che parasimpatica). Quando vi è una doppia innervazione, le due divisioni esercitano spesso azioni antagoniste.

IL SISTEMA NERVOSO- Sensibilità generale e specificaOgni membrana cellulare funzione come un recettore; la sensitività a stimoli elettrici, chimici e meccanici varia notevolmente da una membrana all’altra. Un recettore sensoriale è una cellula specializzata che controlla le condizioni presenti all’interno ed all’esterno del corpo. Se stimolato è in grado di alterare il potenziale d’azione dei neuroni sensitivi. L’informazione sensitiva che giunge al SNC viene definita sensazione, e con il termine percezione si intende la presa di coscienza di una sensazione. Appartengono alla sensibilità generale le sensazioni inerenti la temperatura, il dolore, il tatto, la pressione, la vibrazione e la propriocettività. I recettori di sensibilità generale si trovano sparsi in tutto il corpo, mentre le sensazioni hanno come punto d’arrivo la corteccia sensitiva primaria. Appartengono alla sensibilità specifica olfatto, gusto, equilibrio, vista e udito, le cui sensazioni vengono percepite da recettori specifici all’interno degli organi di senso, per terminare in aree specifiche della corteccia cerebrale e in centri del tronco encefalico.

RecettoriOgni recettore ha una specifica sensibilità. La specificità di una cellula può essere dovuta alla struttura della molecola recettrice, o alla presenza di altre cellule o molecole accessorie che proteggano il recettore da altri stimoli. I recettori più semplici sono i dendriti dei neuroni sensitivi, definiti terminazioni nervose libere. La regione controllata da un singolo recettore viene definita campo recettoriale. Se uno stimolo giunge nel campo recettoriale, l’informazione verrà successivamente trasmessa al SNC. Più ampio è il campo recettoriale, minore è la nostra capacità di localizzare uno stimolo. Uno stimolo può giungere sotto forme differenti: può essere una forza fisica, una sostanza chimica, un suono o un lampo di luce. Ma le informazioni sensitive devono essere inviate al SNC sotto forma di potenziali d’azione, eventi elettrici. L’informazione verrà quindi valutata e interpretata dal SNC a livello conscio o inconscio.

Interpretazione delle informazioni sensitiveQuando un’informazione sensitiva raggiunge il SNC viene indirizzata diversamente a seconda della natura e della localizzazione dello stimolo. Lungo le vie sensitive gli assoni trasportano informazioni dal recettore al neurone sensitivo di un area della corteccia cerebrale. La connessione nervosa tra il recettore ed il neurone corticale è detta via di conduzione. L’identità della via di conduzione attiva indica la localizzazione e la natura dello stimolo. Tutte le altre caratteristiche degli stimoli vengono convogliate dai potenziali d’azione delle fibre afferenti. Questa codificazione sensoriale fornisce informazioni riguardo intensità, durata, variazioni e

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movimento degli stimoli. Alcuni neuroni sensitivi, definiti recettori tonici, sono sempre attivi; altri, definiti recettori fasici, forniscono informazioni riguardo l’intensità e la frequenza di variazione di uno stimolo. Normalmente sono inattivi, divengono attivi per un breve periodo solo in caso di cambiamento delle condizioni che essi stessi controllano.

Elaborazione a livello centrale e adattamentoPer adattamento si intende una riduzione di sensibilità in presenza di uno stimolo costante. Quando i recettori o i neuroni sensitivi modificano i loro livelli di attività si verifica l’adattamento periferico (sensoriale). All’inizio il recettore risponde vivacemente, ma in seguito diminuisce gradualmente l’attività lungo la fibra afferente, e ciò è in parte dovuto ad affaticamento sinaptico. Questo tipo di risposta è caratteristico dei recettori fasici, anche detti recettori ad adattamento rapido. I recettori tonici mostrano un modesto adattamento periferico, e vengono definiti recettori ad adattamento lento.

Sensibilità generaleI recettori per la sensibilità generale sono sparsi in tutto il corpo ed hanno una struttura relativamente semplice. In linea generale, vengono classificati in esterocettori, che forniscono informazioni sull’ambiente esterno, ed intercettori, che forniscono informazioni sulle condizioni presenti all’interno del corpo.Una classificazione più dettagliata individua quattro tipi di recettori sensitivi in base alla natura dello stimolo che li eccita: Nocicettori: rispondono ad una varietà di stimoli solitamente associati a danno tissutale. La loro attivazione

provoca la sensazione di dolore. Termocettori: rispondono a variazioni di temperatura. Meccanocettori: vengono stimolati o inibiti da contatto o pressione sulle loro membrane cellulari. Chemocettori: controllano la composizione chimica dei fluidi corporei e rispondono alla presenza di molecole

specifiche.

NocicettoriI nocicettori si trovano comunemente nella porzione superficiale della cute, nelle capsule articolari, nel periostio e intorno alle pareti dei vasi sanguigni. Questi recettori sono terminazioni nervose libere con ampi campi recettoriali. Esistono tre tipi di nocicettori: recettori sensibili alle temperature estreme; recettori sensibili a danno meccanico; recettori sensibili a sostanze chimiche. Stimoli molto intensi possono eccitare tutti e tre i tipi di recettori.Sensazioni di dolore rapido vengono provocate da tagli profondi o lesioni simili. Queste sensazioni raggiungono molto velocemente il SNC dove spesso innescano riflessi somatici. La sensazione dolorosa cessa solo dopo che il danneggiamento tissutale è terminato.Sensazioni di dolore lento o urente, sono provocate dalle medesime sensazioni che provocano dolore rapido ma iniziano più tardi e durano più a lungo. Le sensazioni di dolore lento provocano un’attivazione generalizzata della formazione reticolare e del talamo. L’individuo è consapevole del dolore ma ha solamente una vaga idea dell’area colpita.Le sensazioni dolorose provenienti dai visceri sono spesso percepite in regioni più superficiale che corrispondono in linea generale a regioni innervate dagli stessi nervi spinali.

TermocettoriI termocettori sono localizzati nel derma cutaneo, nei muscoli scheletrici, nel fegato e nell’ipotalamo. Essi sono terminazioni nervose libere; vengono classificati come recettori fasici in quanto sono molto attivi quando si verifica un cambiamento di temperatura ma sono rapidamente adattabili ad una temperatura stabile.La sensibilità termica viene trasportata dalla stessa via che conduce la sensibilità dolorifica.

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MeccanocettoriI meccanocettori sono sensibili agli stimoli che stirano, comprimono, distorcono le membrane cellulari. Esistono tre classi di meccanocettori: i recettori tattili recepiscono la sensibilità tattile, pressoria e vibratoria; i barocettori captano le modificazioni pressorie nella parete dei vasi sanguigni e negli apparati digestivo, riproduttivo e urinario; i propriocettori controllano la posizione delle articolazioni e dei muscoli e sono strutturalmente e funzionalmente i più complessi tra i recettori di sensibilità generale.

RECETTORI TATTILII recettori tattili variano dalle terminazioni nervose libere a complessi sensitivi specializzati, con cellule accessorie e strutture di supporto. I recettori per la sensibilità pressoria e tattile discriminata (tatto fine o sensibilità epicritica) forniscono informazioni dettagliate riguardo origine, esatta localizzazione, natura, intensità e movimento dello stimolo. I recettori per la sensibilità pressoria e tattile non ben discriminata (tatto grossolano o sensibilità protopatica) forniscono una localizzazione imprecisa e poche altre informazioni riguardo lo stimolo. Vi sono sei diversi tipi di recettori tattili che possono essere suddivisi in due gruppi: Recettori non capsulati. Le terminazioni nervose libere sono comuni nello strato papillare del derma. Nelle

aree sensitive le ramificazioni dendritiche penetrano nell’epidermide ed entrano in contatto con le cellule di Merkel dello strato germinativo. Ciascuna cellula di Merkel comunica con un neurone sensitivo tramite una sinapsi chimica che coinvolge una terminazione nervosa espansa definita disco di Merkel, anche detto disco tattile. Le terminazioni nervose libere sono inoltre associate ai follicoli piliferi, intorno ai quali formano il plesso della radice pilifera che controlla la distorsione e i movimenti lungo la superficie corporea.

Recettori capsulati. I corpuscoli di Meissner, anche detti corpuscoli tattili, sono voluminose formazioni ovalari localizzate dove la sensibilità tattile è estremamente sviluppata. Sono rappresentati nelle palpebre, nelle labbra, nei polpastrelli, nei capezzoli e nei genitali esterni. I dendriti sono strettamente intrecciati e circondati dalle cellule di Schwann modificate. Una capsula fibrosa circonda l’intero complesso e lo fissa nel derma. I corpuscoli di Meissner percepiscono il tatto lieve, il movimento e la vibrazione, e si adattano alla stimolazione entra 1secondo dal contatto. I corpuscoli di Ruffini, situati nel derma, sono anch’essi sensibili alla pressione e alla distorsione della cute, ma sono tonici e mostrano scarsa capacità di adattamento. La capsula circonda un nucleo di fibre collagene che si continuano con quelle del derma circostante. All’interno della capsula una rete di dendriti è intrecciata alle fibre collagene. I corpuscoli di Pacini, detti anche corpuscoli lamellati, sono i più grandi tra i recettori capsulati. I dendriti sono situati all’interno di una serie di strati cellulari concentrici che proteggono i dendriti da ogni stimolo virtuale, ad eccezione della pressione diretta. Essi rispondono anche a pressioni forti, ma sono più sensibili agli stimoli intermittenti o alla vibrazione. Si adattano più rapidamente dei corpuscoli di Ruffini. Sono sparsi nel derma soprattutto nelle dita, nelle mammelle e nei genitali esterni.

BAROCETTORII barocettori sono recettori da stiramento che controllano le variazioni pressorie, alle quali forniscono risposte immediate. Consistono in terminazioni nervose libere che si ramificano nel tessuto elastico della parete di organi distendibili. In seguito a variazioni pressorie questi organi si contraggono o si espandono, e tali cambiamenti di forma portano alla distorsione dei dendriti e alterano il ritmo dei potenziali d’azione. Le informazioni fornite da questi recettori svolgono un ruolo fondamentale nella regolazione delle funzioni cardiache e nel modificare il flusso sanguigno agli organi vitali.

PROPRIOCETTORII propriocettori controllano la posizione delle articolazioni, lo stato di tensione di tendini e legamenti, e la contrazione muscolare. In generale, i propriocettori non si adattano durante una stimolazione costante. I fusi neuromuscolari sono propriocettori che controllano la lunghezza della muscolatura scheletrica. Gli organi muscolotendinei di Golgi controllano lo stato di tensione dei tendini durante la contrazione muscolare. Le

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capsule articolari sono ampiamente innervate da terminazioni nervose libere che rilevano pressione, tensione o movimento dell’articolazione. Il senso della posizione del corpo risulta dall’integrazione delle informazioni di questi propriocettori con le informazioni dell’orecchio interno.

ChemocettoriI Chemocettori rispondono soltanto a sostanze idrosolubili e liposolubili disciolte nei fluidi circostanti. Essi si trovano nei corpi carotidei, all’origine dell’arteria carotide interna, su entrambi i lati del collo, e nei corpi aortici, posti alle origini dei rami principali dell’arco aortico. Questi recettori controllano le concentrazioni di O2 e CO2 nel sangue arterioso. Le fibre afferenti dai corpi carotidei e aortici raggiungono i centri respiratori attraverso i nervi cranici IX e X. Il ruolo dei Chemocettori risulta fondamentale nel controllo del riflesso della respirazione e delle funzioni cardiovascolari.

OlfattoLe formazioni deputate alla percezione degli odori, gli organi olfattivi, si trovano nella porzione superiore delle cavità nasali e comprendono: Un neuroepitelio specializzato (epitelio olfattivo) contenente i recettori olfattivi, le cellule di sostegno e le

cellule basali (indifferenziate); Una lamina propria sottostante di connettivo lasso che contiene le ghiandole olfattive, dette anche ghiandole

di Bowman, produttrici di muco denso e pigmentato; vasi sanguigni; nervi.L’epitelio olfattivo riveste la superficie inferiore della lamina cribrosa dell’etmoide, la porzione superiore del setto nasale e i cornetti nasali superiori.Quando l’aria entra nel naso assume un moto turbolento che genera vortici e prolunga il contatto con la mucosa olfattiva. Una ispirazione normale spinge una piccola quantità di aria inspirata verso la mucosa olfattiva.

Recettori olfattiviI recettori olfattivi sono neuroni altamente modificati. La porzione apicale di ciascun recettore (dendrite) possiede una dilatazione (bottone, vescicola) che si proietta sulla superficie epiteliale e sporge nella cavità nasale. Essi sono localizzati alla superficie di ciascun ciglio olfattivo. Quando una sostanza odorosa si lega al proprio recettore specifico si verifica la depolarizzazione della membrana recettoriale, e ciò può dare l’avvio a un potenziale d’azione nell’assone del recettore olfattivo.

Vie olfattiveIl sistema olfattivo è molto sensibile. Bastano quattro molecole di una sostanza odorosa per attivare un recettore olfattivo. L’attivazione di una fibra afferente non garantisce però la percezione cosciente dello stimolo. Lungo le vie olfattive si verifica una notevole convergenza, e l’inibizione di alcune sinapsi coinvolte può impedire che gli stimoli raggiungano la corteccia cerebrale. Gli assoni lasciano l’epitelio olfattivo raccolti in 20 o più fasci che attraversano la lamina cribrosa dell’etmoide per raggiungere i neuroni dei bulbi olfattivi. Questi fasci di fibre nervose costituiscono il primo nervo cranico. Gli assoni dei neuroni di secondo ordine del bulbo olfattivo attraversano poi il tratto olfattivo per raggiungere la corteccia olfattiva, ipotalamo e altre regioni del sistema limbico.

GustoIl gusto fornisce informazioni riguardo le sostanze liquide e solide che ingeriamo. I recettori gustativi sono distribuiti sulla superficie dorsale della lingua e sulle porzioni adiacenti di faringe e laringe. I calici gustativi della lingua, i principali recettori gustativi, si trovano nell’ambito delle estroflessioni della mucosa linguale, definite papille. Sulla lingua umana esistono tre tipi principali di papille: filiformi, fungiformi e circumvallate.

Recettori gustativi

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I recettori gustativi si trovano raggruppati all’interno di singoli calici gustativi ognuno dei quali contiene circa 40cellule gustative di forma assottigliata. Ogni calice gustativo contiene almeno 3tipi differenti di cellule gustative più le cellule basali. Ogni cellula gustativa mostra al polo apicale sottili microvilli talvolta definiti peli gustativi, che sporgono nel lume attraverso un canale ristretto definito poro gustativo.

Vie gustativeI calici gustativi sono innervati dalle terminazioni dei nervi cranici VII, IX e X le cui fibre afferenti vanno a contrarre sinapsi nel nucleo del fascicolo solitario del bulbo, da cui partono fibre postsinaptiche che entrano nel lemnisco mediale. Raggiunto il talamo fanno sinapsi con i neuroni talamici i cui assoni si proiettano infine alla corteccia gustativa. La percezione cosciente del gusto implica interrelazioni tra le informazioni ricevute dai calici gustativi e altre informazioni sensitive; inoltre il livello di stimolazione dei recettori olfattivi svolge un ruolo determinante nella percezione del gusto, e la nostra sensibilità gustativa è migliaia di volte più recettiva quando gli organi olfattivi sono perfettamente funzionanti.

Discriminazione gustativaEsistono quattro sensazioni gustative primarie: dolce, salto, agro e amaro. Nell’uomo sono stati scoperti almeno altri due gusti addizionali: Umami è una sensazione gustativa piacevole caratteristica del brodo di carne o di pesce ed è prodotta da

recettori sensibili alla presenza di amminoacidi, piccoli peptidi e nucleotidi. Acqua. Recettori per l’acqua sono posti specialmente nella faringe; la loro efferenza sensoriale è elaborata

nell’ipotalamo e influenza diversi sistemi implicati nel bilancio idrico e nella regolazione della pressione sanguigna.

Equilibrio ed uditoL’orecchio viene suddiviso in tre regioni: orecchio esterno, medio e interno. L’orecchio esterno è la porzione visibile dell’orecchio che raccoglie le onde sonore per dirigerle verso il timpano; l’orecchio medio è una camera posta all’interno della rocca petrosa temporale, contenente una serie di formazioni che amplificano le onde sonore e le trasmettono all’orecchio interno; quest’ultimo contiene gli organi di senso per la percezione dei suoni e della posizione del corpo nello spazio.

Orecchio esternoL’orecchio esterno comprende un padiglione auricolare di cartilagine ialina che circonda il meato uditivo esterno, proteggendolo e fornendo sensibilità direzionale all’orecchio impedendo o favorendo il passaggio del suono attraverso il canale uditivo esterno. Il meato acustico esterno è un passaggio che termina alla membrana del timpano o timpano (una lamina sottile, estremamente delicata, di tessuto connettivo che segna il confine tra orecchio esterno e medio). Il padiglione auricolare ed il canale uditivo esterno proteggono la membrana del timpano dalla penetrazione di eventuali corpi estranei. Le ghiandole ceruminose distribuite lungo il canale elaborano un secreto simile a cera (cerume), che rallenta la crescita di microorganismi riducendo la possibilità di infezione.

Orecchio medioL’orecchio medio è uno spazio pieno d’aria definito cavità timpanica, che contiene gli ossicini uditivi. La cavità timpanica è separata dal canale uditivo esterno tramite la membrana del timpano, ma comunica con il rinofaringe attraverso il canale uditivo (tuba uditiva), e con i seni mastoidei tramite numerose piccole e variabili connessioni. La tuba uditiva chiamata anche tuba d’Eustachio o tuba faringotimpanica è un condotto che penetra la porzione petrosa dell’osso temporale entro il canale muscolotubarico; essa ha la funzione di equilibrare la pressione presente nella cavità dell’orecchio medio con la pressione atmosferica esterna.

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LA CATENA DEGLI OSSICINI

La cavità del timpano contiene tre piccoli ossicini, chiamati ossicini uditivi, che sono: staffa, incudine e martello. Essi connettono la membrana timpanica con il complesso recettoriale dell’orecchio interno; funzionano come leve che trasferiscono le vibrazioni sonore dalla membrana del timpano a una camera piena di fluido contenuta nell’orecchio interno. La superficie laterale del martello è connessa in tre punti alla superficie interna della membrana del timpano. L’incudine connette la faccia mediale del martello alla staffa, la cui base riempie quasi completamente la finestra ovale, un’apertura nella parete ossea della cavità dell’orecchio medio. Tra la base della staffa ed il margine osseo della finestra ovale è teso un legamento anulare.La vibrazione del timpano converte le onde sonore in arrivo in movimenti meccanici. Gli ossicini dell’udito conducono poi questi movimenti alla staffa, che invia le vibrazione ai fluidi dell’orecchio interno.

Orecchio internoLa sensibilità relativa all’equilibrio e all’udito viene recepita dai recettori posti nell’orecchio interno, all’interno di quel complesso di canalicoli e concamerazioni definito labirinto membranoso. Quest’ultimo contiene un fluido, detto endolinfa, che presenta una concentrazione di potassio relativamente alta, e una concentrazione relativamente bassa di sodio, esattamente all’opposto dei fluidi extracellulari. I recettori funzionano solo se esposti alla composizione ionica dell’endolinfa.Il labirinto osseo è simile a una conchiglia di tessuto osseo compatto la cui parete interna delimita e protegge il labirinto membranoso del quale segue strettamente i contorni, mentre la parete esterna è fusa con il circostante osso temporale. Tra labirinto osseo e labirinto membranoso scorre la perilinfa. Il labirinto osseo può essere suddiviso in vestibolo, canali semicircolari e coclea (chiocciola). I recettori posti nel vestibolo e nei canali semicircolari sono deputati alla raccolta di sensazioni legate all’equilibrio, i recettori della chiocciola alla raccolta dei suoni. Le formazioni e gli spazi aerei dell’orecchio esterno e medio hanno infatti il compito di captare i suoni e trasmetterli alla coclea.Le cavità del vestibolo contengono due sacche membranose, definite utriolo e saccuolo, i cui recettori forniscono sensazioni riguardo la gravità e l’accelerazione lineare. La chiocciola contiene una porzione ristretta ed allungata del labirinto membranoso, definito condotto cocleare, posto tra due camere piene di perilinfa. I recettori sensitivi dell’orecchio interno sono rappresentati dalle cellule capellute; le cellule capellute del vestibolo contengono anche un chinociglio. Esse non sono in grado di muovere attivamente né le ciglia né il chinociglio, ma quando una forza esterna agisce su di essi, provoca una distorsione della membrana cellulare che ne altera il potenziale.

IL COMPLESSO VESTIBOLARE E L’EQUILIBRIOIl complesso vestibolare è quella porzione di orecchio interno che registra le sensazioni collegate all’equilibrio in risposta a movimenti di rotazione, gravità ed accelerazione. È costituito da:

Canali semicircolari. I canali semicircolari anteriore, posteriore e laterale sono in continuità con il vestibolo. Ogni canale circonda un dotto semicircolare. In ciascun dotto è presente una porzione dilatata definita ampolla, contenente i recettori che rispondono ai movimenti rotatori della testa. I chinocigli e le stereociglia della cellule capellute sono immersi nella cupola, formazione gelatinosa con una densità molto simile a quella della circostante endolinfa, e per tale motivo fluttuante sulla superficie recettoriale a riempire quasi completamente l’ampolla. Il movimento del liquido in una direzione stimola le cellule capellute, il movimento nella direzione opposta le inibisce. Quando l’endolinfa si ferma, la cupola, grazie alla sua natura elastica, rimbalza indietro nella sua posizione ordinaria.

Utricolo e sacculo. Essi sono connessi tramite un sottile canalicolo al ristretto canale endolinfatico, il quale termina con una sacca a fondo cieco (sacco endolinfatico) che si proietta nella dura madre dell’osso

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temporale e nello spazio subdurale. Una parte del condotto cocleare secerne continuamente endolinfa, e il liquido in eccesso ritorna attraverso il sacco endolinfatico nella circolazione generale. Le cellule capellute dell’utricolo e del sacculo sono raggruppate nella macula ovale.

Vie vestibolari. Le cellule capellute del vestibolo e dei dotti semicircolari sono controllate dai neuroni sensitivi posti nei gangli vestibolari. Le fibre sensitive provenienti dai gangli formano la branca vestibolare del nervo VIII; esse contraggono sinapsi con i neuroni vestibolari posti tra bulbo e ponte, i quali:

1. Integrano le informazioni sensitive riguardanti l’equilibrio provenienti dai due lati della testa;2. Inviano al cervelletto le informazioni ricevute;3. Inviano informazioni alla corteccia cerebrale, che le traduce in sensazioni cosciente riguardo la posizione

e il movimento;4. Inviano comandi ai nuclei motori del tronco encefalico e del midollo spinale.

Gli impulsi discendenti lungo il fascio vestivolospinale modificano il tono muscolare necessario al compimento delle attività riflesse della testa e del collo.

UditoCHIOCCIOLA O COCLEALa coclea si dispone a spirale intorno a un fulcro centrale detto modiolo. Quest’ultimo racchiude il ganglio spirale, che contiene i corpi dei neuroni sensitivi che controllano i recettori del dotto cocleare. Visto in sezione, il condotto cocleare (o scala media) giace tra due camere perilinfatiche, il condotto vestibolare (o scala del vestibolo) e il condotto timpanico (scala del timpano) tra loro connesse a livello dell’estremità della spirale.

Organo di CortiLe cellule capellute del condotto cocleare si trovano all’interno dell’organo di Corti ( organo spirale), una formazione sensoriale che giace al di sopra della membrana basilare che separa il dotto cocleare dal dotto timpanico. Le cellule capellute si dispongono in due file longitudinali, interna ed esterna.

Vie uditive (acustiche)La stimolazione delle cellule capellute determina l’attivazione dei neuroni sensitivi i cui pirenofori si trovano nell’adiacente ganglio spirale. Le fibre afferenti da tali neuroni formano la branca cocleare del nervo statoacistico, e come tali entrano nel bulbo per fare sinapsi nel nucleo cocleare omolaterale. Da qui partono fibre che, incrociando la linea mediana, ascendono sul lato opposto fino al collicolo inferiore del mesencefalo. Prima di raggiungere la corteccia cerebrale le sensazioni uditive ascendenti fanno sinapsi nel talamo, da cui partono poi fibre di proiezione per la corteccia uditiva del lobo temporale. La corteccia uditiva contiene una rappresentazione dell’organo di Corti, per cui suoni ad alta frequenza attivano una determinata porzione di corteccia, e suoni a bassa frequenza ne attivano un’altra.

VistaL’uomo fa affidamento più sulla vista che sugli altri organi di senso. I recettori visivi si trovano all’interno di strutture complesse, gli occhi, che ci permettono non soltanto di percepire la luce, ma anche di creare dettagliate immagini visive.

PALPEBRELe palpebre rappresentano la continuazione della cute, i loro movimenti intermittenti mantengono la superficie lubrificata e libera da polvere e altre particelle. I margini liberi delle palpebre superiore ed inferiore sono separati dalla fessura palpebrale; si uniscono però alle estremità nei cantus mediale e laterale. Le ciglia sono peli molto robusti controllati ciascuno da un plesso della radice pilifera, per cui il loro spostamento dà l’avvio a

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un riflesso intermittente che contribuisce a impedire che particelle estranee e insetti raggiungano la superficie oculare.Le palpebre sono connesse con grandi ghiandole sebacee, le ghiandole di Zeis. Lungo il margine interno della palpebra le grandi ghiandole di Meibomio (ghiandole tarsali) secernono una sostanza ricca di lipidi che impedisce alle palpebre di sigillarsi l’una contro l’altra. A livello del cantus mediale la caruncola lacrimale contiene ghiandole che elaborano un secreto denso che contribuisce alla produzione della sostanza che si può trovare, a volte rappresa, al risveglio mattutino. La superficie esterna visibile della palpebra è rivestita da uno strato sottile di epitelio pavimentoso composto. Al di sotto dello strato sottocutaneo, le palpebre sono supportate e rinforzate da ampie lamine connettivali, chiamato nell’insieme piatto tarsale. La superficie interna delle palpebre e quella esterna dell’occhio sono rivestite dalla congiuntiva, una tonaca mucosa rivestita da epitelio pavimentoso composto specializzato. Sulla cornea l’epitelio si assottiglia e risulta particolarmente delicato. Attorno ai margini palpebrali si ispessisce ulteriormente, assumendo le caratteristiche degli epiteli che rivestono le superfici corporee esposte. Non essendoci recettori specializzati sotto la superficie congiuntivale dell’occhio, la congiuntiva stessa contiene numerose terminazioni nervose libere che recepiscono un’ampia gamma di sensibilità.

OcchioCiascun bulbo oculare occupa la cavità orbitaria assieme ai muscoli estrinseci dell’occhio, alla ghiandola lacrimale, ai nervi cranici e ai vasi sanguigni diretti anche alle adiacenti porzioni dell’orbita e alla faccia. Un ammasso di tessuto adiposo, definito grasso orbitale, riveste funzioni di riempimento ed isolamento.La parte dell’occhio è formata da tre tonache distinte che dall’esterno all’interno sono: tonaca fibrosa, tonaca vascolare e tonaca neurale. All’interno di ciascun globo oculare si possono distinguere due cavità: l’ampia cavità posteriore, definita camera vitrea, e la più piccola cavità anteriore, che a sua volta è suddivisa in due camere, anteriore e posteriore. La forma dell’occhio viene mantenuta stabile dal corpo vitreo e dall’umore acqueo (che riempie la cavità anteriore).

TONACA FIBROSALa tonaca fibrosa è formata da sclera e cornea. Svolge le seguenti funzioni: Offre supporto meccanico ed un certo grado di protezione fisica; Dà attacco ai muscoli estrinseci dell’occhio; Contiene le formazioni necessarie nel processo di messa a fuoco delle immagini.La maggior parte della superficie oculare è ricoperta dalla sclera, costituita da connettivo fibroso denso contenente fibre collagene ed elastiche.La cornea è una membrana trasparente in continuità con la sclera. La superficie corneale è rivestita da un epitelio pavimentoso composto, continuo con quello congiuntivo. Al di sotto dell’epitelio corneale si trova abbondante tessuto connettivo; un epitelio pavimentoso semplice separa lo strato più interno della cornea dalla camera anteriore dell’occhio. La cornea è strutturalmente in continuità con la sclera; le due strutture sono separate da un bordo chiamato limbo.

TONACA VASCOLARE (Uvea)La tonaca vascolare contiene numerosi vasi sanguigni e linfatici, e i muscoli intrinseci dell’occhio. Svolge le seguenti funzioni: Rappresenta la via d’accesso per i vasi che irrorano l’occhio; Regola la quantità di luce in entrata; Secerne e riassorbe l’umore acqueo che circola nell’occhio; Controlla la forma della lente, essenziale nel processo di messa a fuoco.

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Questa tonaca comprende iride, corpo ciliare e coroide.L’iride contiene vasi sanguigni, cellule pigmentate e due strati di muscolatura liscia che costituiscono la muscolatura intrinseca dell’occhio. Le contrazioni di questi muscoli permettono la variazione del diametro della pupilla, l’apertura centrale dell’iride. Il corpo dell’iride è costituito da tessuto connettivo che sulla superficie posteriore è rivestito da un epitelio contenente cellule pigmentate. Il corpo ciliare ha inizio in corrispondenza della giunzione sclerocorneale, la sua porzione anteriore si attacca alla parte periferica dell’iride, e posteriormente si estende fino all’ora serrata. Il “nucleo” del corpo ciliare è costituito da un anello muscolare che si proietta verso l’interno, ed è rivestito da un epitelio che forma una serie di pieghe (definite processi ciliari) su cui si inseriscono i legamenti sospensori della lente. Questi ultimi sono rappresentati da fibre connettivali che mantengono la lente in posizione posteriore all’iride e centrata sulla pupilla.La coroide contiene un esteso reticolo di vasi capillari essenziali per il nutrimento e l’ossigenazione della porzione più esterna della retina, e inoltre melanociti sparsi, particolarmente addensati nella porzione più esterna della coroide, adiacente alla sclera. La porzione più interna della coroide si attacca allo strato esterno della retina.

TONACA NEURALE (nervosa)La tonaca nervosa è formata da due strati distinti, uno più interno (strato pigmentato) ed uno più esterno (strato neurale, o retina) che contiene i fotorecettori e i neuroni associati. Lo strato pigmentata ha il compito di assorbire la luce. Lo strato neurale è formato da: fotorecettori, cellule di sostegno e neuroni che analizzano ed elaborano in fase preliminare le informazioni visive, vasi sanguigni che irrorano i tessuti di rivestimento della cavità posteriore.

Organizzazione retinicaNella retina si possono individuare diversi strati di cellule, il più esterno sono i tipi di fotorecettori retinici: i coni e i bastoncelli. I bastoncelli non permettono la discriminazione dei colori, ma sono molto sensibili alla luce, e rendono possibile la visione in ambienti poco illuminati, al tramonto o al chiaro di luna. I coni sono estremamente differenziati e la loro stimolazione in varie combinazioni permette la discriminazione dei diversi colori. Forniscono immagini più nitide e definite rispetto ai bastoncelli, ma richiedono una luce più intensa. I bastoncelli formano un’ampia banda intorno alla periferia retinica, mentre nel polo posteriore della retina vi sono i coni, concentrati soprattutto nella regione cui giunge l’immagine dopo aver attraversato la cornea e la lente, definita macula lutea. La porzione centrale della macula lutea è la fovea, una lieve depressione che rappresenta la sede della visione più fine.Coni e bastoncelli fanno sinapsi con cellule bipolari, la cui attività varia in risposta al neurotrasmettitore rilasciato dai fotorecettori attivati. La comunicazione tra cellule bipolari e fotorecettori viene modulata da un reticolo di cellule orizzontali, le quali possono avere significato eccitatorio o inibitorio. Queste cellule a loro volta fanno sinapsi con le cellule gangliari rivolte verso l’umore acqueo. A questo livello la comunicazione tra cellule bipolari e gangliari viene modulata dalle cellule amacrine. Le cellule gangliari sono le uniche cellule retiniche a generare potenziali d’azione rivolti al cervello.

CAMERE DELL’OCCHIOL’umore acqueo si forma come fluido interstiziale che passa attraverso le cellule epiteliali dei processi ciliari ed entra poi nella camera posteriore. Le cellule epiteliali paiono regolare la sua composizione. L’umore acqueo agisce da trasportatore di metaboliti e rifiuti; ritorna in circolo attraverso la camera anteriore in corrispondenza del margine dell’iride. Dopo la diffusione attraverso l’epitelio passa nel canale di Schlemm una via di deflusso verso il circolo venoso dell’occhio.

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Posteriormente alla cornea si trova la lente (cristallino) mantenuta in posizione dai legamenti sospensori sul corpo ciliare della coroide. Lente e legamenti sospensori segnano il confine anteriore della camera vitrea. Quest’ultima contiene il corpo vitreo, sostanza gelatinosa spesso definita anche umore vitreo. La funzione principale del cristallino consiste nel mettere a fuoco l’immagine sui fotorecettori della retina. Esso è formato da strati concentrici di cellule disposte in maniera ordinata, ed è rivestito da una capsula di tessuto connettivo fibroso che contiene numerose fibre elastiche le quali si contraggono rendendo sferica la lente.

Vie ottiche Ciascun cono e bastoncello controlla uno specifico campo recettoriale, per cui ogni immagine è il risultato dell’elaborazione di informazioni fornite dall’intero apparato recettoriale. I due nervi ottici raggiungono il diencefalo a livello del chiasma ottico; a questo punto si ha un parziale incrociamento: circa la metà delle fibre procede verso il nucleo genicolato laterale omolaterale, mentre l’altra si incrocia per raggiungere il nucleo genicolato laterale del lato opposto. I nuclei genicolati laterali agiscono come centri di elaborazione che inviano le informazioni visive ai centri riflessi del tronco encefalico e alla corteccia cerebrale.La sensazione visiva nasce dall’integrazione di informazioni che arrivano alla corteccia visiva del lobo occipitale. La corteccia visiva contiene una mappa sensoriale dell’intero campo visivo che non è un fedele duplicato delle relative aree.Ciascun occhio riceve un’immagine molto diversa in quanto: le fovee sono a una certe distanza; il naso e l’orbita bloccano la visione del lato opposto. Le aree di associazione e di integrazione corticali confrontano le due prospettive e le utilizzano per la percezione profonda. Molti centri del tronco encefalico ricevono le informazioni visive sia dai nuclei genicolati laterali che da vie collaterali dei nervi ottici. Le vie collaterali fanno sinapsi a livello del collicolo superiore o dell’ipotalamo. Il collicolo superiore del mesencefalo invia comandi motori che controllano i movimenti incoscienti degli occhi, della testa o del collo in risposta a stimoli visivi. Altri nuclei del tronco encefalico sono modulati da stimoli visivi che giungono al nucleo soprachiasmatico dell’ipotalamo e da cellule epifisarie. Questi nuclei stabiliscono un ritmo circadiano dell’attività viscerale, il quale agisce sul metabolismo, sulla funzione endocrina, sulla pressione sanguigna, sulle attività digestive, sul ciclo sonno-veglia e su altri processi fisiologici.

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Sistema Nervoso

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