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MIDOLLO SPINALE

È la porzione più caudale del nevrasse e mantiene la conformazione cilindrica del tubo neurale, continua cranialmente con il bulbo del tronco encefalio e risulta rivestito in superficie da involucri connettivali, riccamente vascolarizzati, le meningi spinali, assieme alle quali occupa ul canale vertebrale.Connesso alla periferia da 33 paia di nervi spinali ha colore biaanco ed una lunghezza di circa 45 cm, un diametro anteroposteriore di 1 cm ed uno trasverso di 1,2 cm. Il midollo spinale è flessibile, elastico e più consistente dell’encefale; protetto dalle meningi spinali e grazie ad i suoi mezzi di fissità segue le flessure della colonna vertebrale senza mai entrare in contatto con le superfici ossee. A livello lombare si restringe nel cono midollare da cui continua con un filamento lungo 20-25 cm e largo 2 mm, il filamento terminale, che si estingue sulla faccia dorsale del coccige rivestito dalle meningi fuse assieme che prendono il nome di guaina terminale. l’insieme delle ultime radici dei nervi spinali che decorrono per un certo tratto verticalmente, di fianco al filamento terminale, prima di giungere ai loro fori di emergenza prende il nome di cauda equina.Il midollo spinale presenta delle curvature che seguono quelle del rachide conferendogli un aspetto ad S; sono inoltre presenti due rigonfiamente fusiformi, detti cervicale e lombare, sviluppati in senso anteroposteriore, che corrispondono ai punti di emergenza dei nervi destinati agli arti superiori (plesso brachiale) ed inferiori (plesso lombare); a livello dei rigonfiamenti sono presenti neuroni più grandi e più numerosi.Sulla superficie esterna del midollo si osservano dei solchi longitudinali tra i quali si delimitano parti rilevate dette cordoni: nel mezzo delle superfici dorsale e ventrale sono visibili la fessura mediana anteriore, profonda alcuni millimetri, ed il solco mediano posteriore, che suddividono il midollo in due metà uguali e simmetriche (destra e sinistra) dette antimeri. In ciascuna metà si riconoscono poi un solco intermedio anteriore, un solco laterale anteriore, un solco laterale posteriore ed un solco intermendio posteriore. Questi solchi delimitano tre cordoni: anteriore, laterale e posteriore. Il cordone anteriore è compreso tra la fessura mediana anteriore ed il solco laterale anteriore; quello laterale è delimitato dai due solchi laterali, anteriore e posteriore, e da attacco ai legamenti denticolati di dipendenza meningea; mentre il cordone posteriore si trova tra il solco laterale posteriore ed il solco mediano posteriore ed è suddiviso, dal solco intermedio posteriore, in due fasci secondari, uno mediale (fascicolo gracile di Goll) ed uno laterale (fascicolo cuneato di Burdach).Dal midollo si dipartono, nel numero di 33 per lato, i nervi spinali che lo connettono alla periferia, ciascuno di essi presenta una radice anteriore, motrice, ed una posteriore, sensitiva. Le radici anteriore emergono dal solco laterale anteriore, mentre quelle posteriori penetrano nel solco laterale posteriore. Nel decorso della radice posteriore si trova il ganglio spinale,le cui cellule sono all’origine delle fibre che formano la radice stessa. Le radici decorrono dall’interno all’esterno e dall’alto in basso con obliquità tanto maggiore quanto più si discende dai segmenti rostrali a quelli caudali del midollo a causa del minore sviluppo del midollo spinale rispetto a quello del rachide. Questi segmenti prendono il nome di neuromeri, ognuno di essi corrisponde all’emergenza bilaterale di un nervo spinale, e vengono raggruppati, in base a quello che sarà il foro di emergenza di questi ultimi, in cinque segmenti: cervicale (8 neuromeri), toracico (12 neuromeri), lombare (5 neuromeri) e coccigeo (3-4 neuromeri).Il midollo occupa solo i 3/5 del canale vertebrale lasciando uno spazio perimidollare di circa 3-6 mm che è massimo a livello cervicale. Questo spazio viene diviso dalla dura madre, la più periferica delle meningi in uno spazio epidurale, occupato da plessi venosi e materiale adiposo, ed in uno subdurale in cui si dispongono l’aracnoide e la pia madre che aderisce intimamente alla superficie midollare. Tra queste due meningi si forma lo spazio subaracnoidale in cui circola il liquido cefalorachidiano.

Se sezionato trasversalmente si distinguono facilmente nel midollo una sostanza grigia, che occupa la parte centrale dell’organo ed è trapassata centralmente dal canale centrale, ed una sostanza bianca che si dispone invece perifericamente.La sostanza grigia è formata da due lamine simmetriche, estese in direzione dorsoventrale, e riunite in un tratto trasversale detto commessura grigia, in cui si trova il canale centrale. Questo, nell’adulto, raramente è completamente pervio e rappresenta il residuo del primitivo canale neurale, pieno di liquido cefalorachidiano si continua superiormente con il 4° ventricolo. Nel complesso la sostanza grigia presenta una conformazione ad H in cui si distinguono, per ciascuna delle due lamine, una porzione anteriore (colonna anteriore) ed una porzione posteriore (colnna posteriore). Nelle sezioni trasversali esse corrispondono rispettivamente al corno anteriore ed al corno posteriore che risultano in contatto tra di loro attraverso la massa intermedia. A partire da questa il corno posteriore si dirige indietro ed in fuori fin quasi a raggiungere la superficie dorsale del midollo, dalla quale resta separato ad opera di un esile porzione di sostanza bianca con fibre a decorso longitudinale, la zona marginale di Lissaeur; il corno anteriore si porta invece in avanti ed in fuori raggiungendo la superficie laterale del midollo.

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La sostanza bianca è invece formata da fibre mieliniche a decorso longitudinale, che circondalo la sostanza grigia, a loro volta fasciate dalla più interna delle meningi, la pia madre e divise, ad opera dei solchi, in tre cordoni (anteriore, laterale e posteriore).La quantità di sostanza grigia aumenta procedendo dal cono midollare al rigonfiamento lombare mentre si riduce progressivamente in direzione craniale. La sostanza bianca è invece ridottissima all’apice del cono midollare e va aumentando in direzione craniale; presenta il massimo spessore a livello dei rigonfiamenti lombare e cervicale.

TRONCO ENCEFALICO

Costituisce la parte assiale dell’encefalo e viene suddiviso in tre segmenti: il midollo allungato o bulbo, il ponte ed il mesencefalo.Esso continua caudalmente con il midollo spinale, a livello del foro occipitale, e cranialmente con il diencefalo ed il telencefalo; questi limiti sono segnati da un piano passante tra l’emergenza delle ultime radicole del nervo ipoglosso e le prime del primo nervo cervicale, mentre superiormente i limiti non sono netti. Il tronco encefalico è connesso alla periferia tramite 10 paia di nervi encefalici:

Bulbo: 12°, 11°, 10°, 9° ed 8°.Ponte: 8°, 7°, 6° e 5°.Mesencefalo: 4° e 3°.

Al tronco encefalico sono infine connesse due formazioni soprassiali: il cervelletto, unito a tutti i segmenti del tronco dai peduncoli cerebellari, e la lamina quadrigemina, posta dorsalmente al mesencefalo.

Bulbo

Origina dalla vescicola mielencefalica e privato dei suoi involucri meningei appare come una formazione biancastra, a forma di cono schiacciato in senso anteroposteriore, compresa tra il primo neuromero cervicale in basso ed il ponte in alto; è lungo 30 mm, largo 10-12 mm in alto e 22-25 in basso ed ha un peso di circa 6,5 grammi. Il limite tra bulbo e ponte è dato anteriormente dal solco bulbopontino e posteriormente da una linea immaginari passante per i due angoli laterali del 4° ventricolo.Il bulbo presenta alla descrizione una faccia anteriore ed una posteriore:

Faccia anteriore: corrisponde al clivo dell’osso occipitale e, più in basso, al dente dell’epistrofeo, al legamento trasverso dell’atlante e al legamento atlooccipitale anteriore; essa presenta, sulla faccia mediana, la fessura mediana anteriore, in continuità con quella del midollo spinale, sul fondo della quale si incrociano le fibre motrici delle vie piramidali formando la decussazione delle piramidi; in alto la fessura si approfonda terminando nella parte centrale del solco bulbopontino con il forame cieco. Lateralmente alla fessura si trovano due rilievi cordoniformi in continuazioni con i cordoni anteriori spinali, le piramidi, che si allungano verso l’alto distanziandosi l’una dall’altra; al di sopra di esse si vede emergere il nervo abducente (6° paio) e più lateralmente il faciale (7°) e l’intermedio, mentre lateralmente presentano il solco laterale anteriore dal quale emergono 10-15 fascetti di fibre del nervo ipoglosso (12° paio). Procedendo lateralmente a questo solco si trova un rilievo ovalare, ad asse maggiore verticale lungo 12-15 mm e largo 4-5, detto oliva che presenta un polo superiore che sporge nel solco bulbopontino ed uno inferiore che raggiunge invece la metà della piramide. Essa è delimitata posteriormente dal solco retrolivare che la separa dal solco laterale posteriore (dei nervi misti) da cui emergono, dall’alto al basso, il nervo glossofaringeo (9° paio), vago (10°) e accessorio (11°). Subito a lato di questo solco si ha l’origine del peduncolo cerebellare inferiore, o corpo restiforme, che risulta separato dal solco retrolivare dalla fossetta retrolivare da cui emerge la radice vestibolare del nervo stetoacustico (8° paio); la componente cocleare origina invece un po più a lato verso corpo restiforme stesso.

Faccia posteriore: viene divisa in una porzione superiore, che entra nella costituzione del 4° ventricolo, ed una inferiore che è invece extraventricolare. È percorsa verticalmente da un solco mediano che si approfonda verso l’alto terminando, a livello dell’apice inferiore del 4° ventricolo, con una formazione detta obex; ai lati del solco si presentano due rilievi in continuazione con i cordoni posteriori spinali, le piramidi posteriori, che nella porzione superiore si allargano lasciando affiorare il

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canale centrale che si apre nel 4° ventricolo. Esse sono il proseguimento del fascicolo gracile e presentano in alto un rilievo, detto clava, che contiene il nucleo del fascicolo gracile di Goll dopo il quale si perde nelle pareti laterali del 4° ventricolo. Il corpo restiforme invece, posto lateralmente al termine della piramide, rappresenta la continuazione del fascicolo cuneato che ha il suo nucleo (di Burdach) lateralmente ed un poco superiormente a quello del fascicolo gracile. Il corpo restiforme non contiene comunque fibre del fascicolo cuneato ma solo quelle spino-cerebellari e, dopo l’incrocio con le strie acustiche cocleari, diventa il peduncolo cerebellare inferiore vero e proprio.

Vascolarizzazione: Arterie: principalmente dalle due arterie vertebrali che, prima di unirsi sulla linea mediana del ponte

nel tronco basilare, forniscono rami distinti arterie paramediane e circonflesse lunghe e circonflesse brevi. Le arterie paramediane, da cui originano un gruppo di vasi superiore ed uno inferiore, irrorano rispettivamente la porzione craniale e quella caudale del bulbo; le arterie circonflesse lunghe, che corrispondono alle arterie cervellari inferiori, irrorano sia il bulbo posteriore e laterale che il cervelletto e le arterie circonflesse brevi che si portano invece alle superfici bulbari laterali.

Vene: drenano a quelle cerebellari e pontine in alto ed a quelle spinali in basso.

Ponte

Il ponte, o ponte di Varolio o protuberanza anulare, deriva dalla porzione ventrale della vescicola metencefalica e si presenta come un inspessimento ventrale del tronco encefalico percorso trasversalmente da fibre che uniscono i due emisferi cerebellari riunendosi lateralmente nei peduncoli cerebellari medi. Ha forma quadrilatera e continua in basso con il bulbo ed in alto con il mesencefalo dai quali è separato dai solchi bulbopontino e pontomesencefalico; è alto 27 mm, largo 38, spesso 25 e pesa circa 17 grammi. Presenta alla descrizione:

Faccia anteriore: a forma di semianello a convessità anteroinferiore poggia, inclinato in avanti di 65-70°, sulla doccia basilare dell’occipitale alla quale si adatta grazie ad un solco che la percorre lungo la linea mediana, il solco basilare, accogliendo anche l’arteria basilare e la cisterna pontina. Ai lati di esso si osservano due rilievi dovuti al passaggio delle vie piramidali che sollevano le fibre trasversali. Ai lati di questi due rilievi, nella parte superiore, si ha l’emergenza del nervo trigemino (5° paio) mediante una radice anteriore più piccola motoria ed una posteriore, più grande, sensitiva; l’emergenza del trigemino segna il limite tra ponte e peduncolo cerebellare medio. Oltre a fasci trasversali e verticali esistono nel ponte anche fasci obliqui che, originando dal solco basilare, passano dietro il trigemino e piegano quindi in basso verso l’emergenza del nervo faciale.

Faccia posteriore: va a costituire parte del pavimento del 4° ventricolo.

Vascolarizzazione: Arterie: rami paramediani per la parte ventrale, circonflessi lunghi e brevi per la parte laterale ed i

peduncoli cerebellari provenienti dal tronco basilare, formatosi per confluenza delle due arterie vertebrali.

Vene: fanno capo a quelle del mesencefalo in alto, a quelle del bulbo in basso e a quelle cerebellari lateralmente; da qui si portano alle vene comunicanti posteriori, ai seni petrosi, ed alle vene flocculari.

4° Ventricolo

Il 4° ventricolo o fossa romboidale è una cavità che si trova dorsalmente alla porzione bulbopontina del tronco encefalico compresa tra il cervelletto dorsalmente ed il bulbo ed il ponte ventralmente. Caudalmente esso continua con il canale centrale del midollo spinale mentre cranialmente con l’acquedotto mesencefalico di Silvio attraverso il quale comunica con il 3° ventricolo. È lungo 40 mm, largo 15 mm e molto schiacciato in senso anteroposteriore; vi si possono distinguere un tetto, o volta, ed un pavimento.Il tetto è costituito in alto dalla membrana tettoria che ha la forma di un tetto a due spioventi di cui uno superiore, o velo midollare anteriore, teso tra i due peduncoli cerebellari posteriori, ed uno inferiore, o velo midollare posteriore, che è esteso tra le piramidi posteriori ed i corpi restiformi.Il pavimento, che viene alla luce dopo sezionamento dei peduncoli cerebellari e loro divaricazione, appare come un’ampia superficie losangica, la fossa romboidale, che può essere suddivisa in un triangolo superiore, formato dal ponte, ed in uno inferiore costituito invece dal bulbo; entrambi sono percorsi dal solco longitudinale mediano, ai lati del quale, nel triangolo inferiore, si trova l’ala bianca interna corrispondente al

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nucleo di origine del nervo ipoglosso che, in alto, è delimitata dalle strie acustiche oltre le quali continua con il funicolo rotondo, un cordone bianco che percorre tutto il pavimento del 4° ventricolo ed in cui si possono distinguere una porzione mediale liscia (area medialis) ed una laterale pieghettata (area plessiforme). Lateralmente all’ala bianca interna si trova l’ala grigia, che corrisponde al nucleo del nervo vago e quello del tratto solitario, ai superolateralmente alla quale è presente l’ala bianca esterna, estesa fino all’area acustica, corrispondente ai nuclei vestibolari laterale, mediale e superiore, posti al limite tra bulbo e ponte. A questi livello si trovano fibre a decorso trasversale che costituiscono, insieme al solco mediano, il calamo scrittoio.Il triangolo superiore, limitato negli apici dai peduncoli cerebellari superiori e sui lati dai medi, presenta il funicolo rotondo che continua l’ala bianca interna del triangolo inferiore; esso presenta, nella parte inferiore, un rilievo detto collicolo faciale, corrispondente al nucleo del nervo abducente. Ai lati di esso si trova il solco limitante che fa seguito all’ala grigia e che presenta in alto un territorio pigmentato, il locus coeruleus, in rapporto con il nucleo masticatorio del trigemino.Sotto ai peduncoli cerebellari medi la linea di passaggio tra pavimento e tetto incrocia inferiormente il corpo restiforme, a livello del quale si trova il foro di Luschka che fa comunicare il ventricolo con lo spazio subaracnoidale, e prosegue lungo la faccia interna della piramide fino al margine superiore dell’obex.

Mesencefalo

È quella porzione del tronco encefalico che connette il ponte ed il cervelletto al diencefalo; comprende i peduncoli cerebrali, ventralmente, e la lamina quadrigemina ventralmente. La parte ventrale del mesencefalo è estesa dai tratti ottici al margine superiore del ponte ed è costituita da due rilievi allungati che paiono emergere dal margine superiore del ponte, dove sono tra loro in contatto. Dirigendosi verso l’alto essi divergono delimitando un’area triangolare a base superiore, la fossa interpeduncolare, il cui fondo si presenta come una lamina grigia attraversata da una serie di piccoli fori, in cui decorrono venule e arterie, prendendo il nome, nell’insieme, di sostanza perforata posteriore. Questo triangolo confina in alto con i corpi mammillari del diencefalo. Lungo i margini mediali dei peduncoli emergono le fibre del nervo oculomotore (3° paio) mentre lungo il margine laterale è presente un solco longitudinale, che continua in basso tra il peduncolo cerebellare superiore e medio, in cui emerge il nervo trocleare (4° paio). I peduncoli cerebrali hanno rapporto anteriormente con il clivio dell’occipitale ed il margine posteriore della sella turcica, lateralmente con il margine inferomediale del lobo temporale e posteriormente con lo splenio del corpo calloso. Longitudinalmente, il mesencefalo, è percorso nella porzione dorsale dall’acquedotto mesencefalico che unisce 4° e 3° ventricolo; tappezzato di ependima ha sezione circolare in basso e triangolare in alto.

Vascolarizzazione: Arterie: riceve rami dall’arteria cerebellare superiore (ramo tronco basilare) che irrorano il piede del

peduncolo, la regione posteromediale della lamina, il tetto del 4° ventricolo ed i peduncoli cerebrali superiori; dalle arterie cerebrali posteriori (rami tronco basilare) per il talamo, il piede del peduncolo cerebrale ed i tubercoli quadrigemelli; dall’arteria corioidea anteriore (ramo cerebrale media) che vascolarizza il piede del peduncolo e i plessi corioidei.

Vene: fanno capo alla vena basilare ed alla vena comunicante posteriore. Quelle che provengono dai tubercoli quadrigemelli sboccano invece nella grande vena cerebrale.

Organizzazione Sostanza Grigia Del Tronco

Il tronco encefalico mantiene l’organizzazione dei centri assiali ma differisce dal midollo per una diversa organizzazione della sostanza grigia che non risulta più compatta ma suddivisa in vari nuclei, è inoltre impossibile individuare territori bianchi nettamente distinti da quelli grigi a causa della presenza di interruzioni sinamptiche che qui, a parte quelle cortico-spinali, fanno tutte le vie.La sostanza grigia occupa prevalentemente la calotta del tronco (porzione dorsale) e per la sua filogenesi si definisce come un territorio paleoencefalico; nel tronco sono deputati all’innervazione somatomotrice e somatosensitiva di testa e collo e sono inoltre presenti centri visceroeffettori e sensitivi per l’innervazione di testa, collo, torace e addome. La sostanza grigia si ornganizza in due tipi di formazioni: i nuclei dei nervi encefalici ed i nuclei propri del tronco encefalico.

Nuclei propri:

Bulbo:o Nuclei del fasicolo gracile e cuneato: situati nella parte inferiore, in posizione dorsale, si

apprezzano in superficie tramite due rilievi: la clava e il tubercolo cuneato.

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o Nucleo cuneato accessorio: posto a lato del nucleo cuneato, è omologo della colonna dorsale del midollo.

o Nucleo radicolare laterale: posto nel terzo inferiore del bulbo, lateralmente alla faccia profonda del cordone laterale.

o Nucleo olivare inferiore: in posizione ventrale occupa la porzione inferiore e media del bulbo essendo anche apprezzabile in superficie tramite un rilievo ai lati delle piramidi. Si divide in una porzione principale formata da un cordone grigio ripiegato a concavità mediale, circondato da una lamina bianca, e da due paraolive di cui una dorsale e una mediale.

Ponte: o Nuclei basilari del ponte: neoencefalici, si sviluppano in relazione alla corteccia telencefalica,

appaiono come piccole raccolte di neuroni, disseminate nel piede del ponte, intercalate tra le fibre longitudinali e trasversali.

o Nucleo olicare superiore, nucleo trapezoide, nucleo del lemnisco laterale: formazioni grigie intercalate nella via acustica centrale.

Mesencefalo:o Nucleo rosso: si trova nella calotta all’altezza dei tubercoli quadrigemelli superiori

spingendosi in avanti fino al subtalamo. Appare attraversato da fibre radicolari del nervo oculomotore comune e da quelle del fascio abenulo-interpeduncolare. È divisibile in una parte caudale magnicellulare (paleorubrum) e una craniale, più estesa, parvicellulare (neorubrum).

o Nuclei mesencefalici del fascicolo longitudinale mediale: danno origine alle fibre discendenti del fascicolo longitudinale mediale.

o Nucleo interpeduncolare: impari e mediano, si dispone dorsalmente alla fossa interpeduncolare ed ai due nuclei rossi.

o Sostanza nera: è una lamina posta al limite tra piede e calotta dell’intero mesencefalo, spingendosi anche fino al diencefalo. Si divide in una parte compatta dorsale ed una reticolare dorsale.

Formazione reticolare: filogeneticamente antica risulta costituita da neuroni di vario tipo aggregati in piccoli gruppi e dispersi in una “matrice” di fibre nervose costituendo veri e propri nuclei:

Bulbo: si trova nella decussazione delle piramidi, in due territori dorsali della calotta e dorsalmente ai nuclei olicari. Si individuano così un nucleo reticolare laterale, uno ventrale e uno gigantocellulare da cui si dipartono fibre ascendenti e discendenti. Esiste anche un nucleo reticolare parvicellulare con funzioni associative.

Ponte: in posizione centrale, ventralmente al pavimento del 4° ventricolo e dorsalmente al piede si trovano il nucleo reticolare del tegmento pontino, attivatore della corteccia telencefalica, e il nucleo centrale superiore.

Mesencefalo: qui la formazione reticolare è ridotta rispetto al ponte e si trova della calotta, intorno all’acquedotto e dietro alla sostanza nera. Vi si individuano il nucleo peduncolopontino del piede, cuneiforme, subcuneiforme e della commessura posteriore.

Organizzazione Sostanza Bianca Del Tronco

La sostanza bianca si concentra soprattutto nel piede del tronco encefalico (porzione ventrale) e per il suo sviluppo filogeneticamente recente risulta essere un territorio neoencefalico. I fasci possono essere divisi in:

Fibre trasversali o oblique: come le pontocerebellari, quelle che uniscono le radicole motorie e sensitive dei nervi spinali o costituenti sistemi di unione tra i due antimeri.

Fibre longitudinali: divise a loro volta in:o Fasci di associazione: originano dai nuclei propri del tronco unendoli tra di loro o a quelli dei

nervi encefalici, costituendo in questo caso vie di riflesso tra nuclei sensitivi e motori.o Fasci di proiezione: divisi a loro volta in:

Ascendenti: originano dai nuclei di neuroni funicolari del midollo, da nuclei propri del tronco o da quelli dei nervi encefalici e da qui si proiettano ai centri soprassiali o si fermano a centri del tronco stesso.

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Discendenti: originano da centri assiali o soprassiali sopra al tronco o dai nuclei propri del tronco stesso.

CERVELLETTO

Derivato dalle pareti e dalla volta della vescicola metencefalica è una formazione soprassiale situata dietro al ponte ed al bulbo al di sotto della lamina quadrigemina, accolto nelle fosse cerebellari della squama dell’occipitale è separato superiormente dagli emisferi telencefalici mediante una robusta lamina orizzontale della dura madre, il tentorio del cervelletto. La forma del cervelletto è paragonabile a quella di un ellissoide ad asse maggiore trasversale con diametro trasverso di 8-10 cm, anteroposteriore di 3-4 cm e spessore di 3-5 cm; il peso è di 142 g nel maschio e 128 nella femmina, la consistenza è maggiore nella parte interna che in quella esterna.Il cervelletto risulta formato da una porzione impari e mediana, il lobo mediano o verme, filogeneticamente antico, e da due masse laterali simmetriche denominate lobi laterali, o emisferi cerebellari, in continuità attraverso il verme, filogeneticamente più recenti e con sviluppo correlato a quello del telencefalo. Il cervelletto è connesso ai vari segmenti del tronco encefalico mediante i peduncoli cerebellari:

Peduncoli cerebellari inferiori: o corpi restiformi, connettono l’estremità inferiore del verme al bulbo, tra di essi è teso il velo midollare posteriore.

Peduncoli cerebellari medi: o brachia pontis, sono i più voluminosi e lo connettono al ponte. Peduncoli cerebellari superiori: o brachia conjunctiva, lo connettono al mesencefalo, tra di essi è

teso il velo midollare superiore.

L’organo presenta la forma di un cuore di carta da gioco e si descrivono una circonferenza, una faccia superiore ed una inferiore:

Circonferenza si distinguono a loro volta una porzione anteriore che guarda verso l’istmo cerebrale ed una posteriore che è in rapporto con la falce cerebrale. Essa è inoltre incisa sia posteriormente che anteriormente, in quest’ultima l’incisura corrisponde all’ilo del cervelletto dove convergono i peduncoli cerebellari.

Faccia superiore appare solcata trasversalmente da una serie di scissure, più o meno profonde, a concavità anteriore, la parte centrale di questa faccia è rilecata ed è costituita dalla superficie dorsale del verme; la faccia dorsale del cervelletto è ricoperta dal tentorio del cervelletto che si inserisce sulla linea orizzontale della squama dell’occipitale.

Faccia inferiore appare nell’insieme convessa, il verme inferiore risulta ben distinto emergendo da una depressione chiamata vallecola cerebellare, esso è separato dai due emisferi da due profondi solchi paramediani è in rapporto con le fosse cerebellari dell’occipitale e con una vasta cisterna ripiena di liquido cefalorachidiano, la cisterna cerebello midollare.

Gli emisferi presentano poi, sul mergine anteromediale, l’incisura anteriore al limite della quale ciascuno di essi presenta un lobulo sporgente, il flacculo. Il cervelletto è formato da un mantello grigio superficiale, la corteccia cerebellare, da una massa interna di sostanza bianca, il corpo midollare, e da quattro coppie di nuclei profondi, i nuclei intrinseci. Il corpo midollare si solleva in superficie in un complesso di lamine e lamelle che costituisce l’arbor vitae; la corteccia non si presenterà pertanto liscia ma ricca di pieghe nel cui asse si trovano le arborescenze della midollare.

Vascolarizzazione: Arterie: si distinguono per ciascun lato in una cerebellare anteriore, che deriva dal tronco basilare,

ed una cerebellare posteriore, che deriva invece dall’arteria vertebrale. Queste si ramificano e decorrono perpendicolarmente alle scissure, anastomizzandosi tra di loro e con quelle del lato opposto a formare la rete piale. Da questa si distaccano poi rami corticali che irrorano la corteccia, rami midollari che si portano invece alla sostanza bianca e rami nucleari per i nuclei intrinseci. Questi rami si risolvono in una rete capillare a maglie fitte nello strato dei granuli corticale.

Vene: originano dallo strato capillare corticale e si organizzano in una rete venosa piale drenata dalla vena mediana superiore, che raccoglie il sangue dal verme e dal velo midollare anteriore, e dalla vena mediana inferiore e dalle laterali anteriori e posteriori che raccolgono il sangue degli emisferi.

Divisione Territoriale Del Cervelletto:

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Il verme e gli emisferi possono essere a loro volta suddivisi in lobi o lobuli ad opera di cinque scissure principali sviluppate soprattutto in senso trasversale: la scissura primaria (più profonda 2-3 mm), scissura posterosuperiore, la scissura orizzontale, la scissura prepiramidale e quella posterolaterale.La prima scissura che si sviluppa è parallela al margine caudale della placca cerebellare e prende il nome di postnodulare a livello del verme e posterolaterale a livello degli emisferi; l’area di cervelletto ad essa caudale prende il nome di lobo flocculonodulare che rappresenta la parte filogeneticamente più antica dell’organo. In seguito, rostralmente a questa scissura, se ne forma un’altra, quella primaria che divide il cervelletto in una parte rostrale, il lobo anteriore, ed in una caudale, delimitata in basso dalla scissura posterolaterale, il lobo posteriore. Successivamente gli emisferi vengono separati dal verme per mezzo di una scissura longitudinale paramediana che interessa solo i lobi posteriore e flocculonodulare. Ulteriori scissure dividono poi questi lobi in lobuli secondari:

Tenendo conto delle connessioni e delle funzioni che le varie parti del cervelletto presentano, in esso, si possono distinguere tre territori:

Archicerebellum: la parte filogeneticamente più antica, corrisponde alla parte più anteriore della faccia inferiore del cervelletto, esso è costituito dal nodulo e dai due flocculi, corrisponde quindi, nel complesso, al lobo flocculonodulare. L’archicerebello è il centro dell’equilibrio connesso coi recettori di senso statico dell’orecchio interno.

Paleocerebellum: comprende le formazioni situate anteriormente al solco primario e cioè il lobo anteriore, la piramide, l’ugola e le tonsille; esso è il centro regolatore del tono muscolare e della postura.

Neocerebellum: la parte filogeneticamente più recente, comprende il lobo posteriore del cervelletto ed è il centro regolatore dei movimenti volontari ed automatici.

Organizzazione Interna del Cervelletto:

La sostanza bianca del cervelletto comprende il corpo midollare entro il quale sono compresi i nuclei intrinseci ed i sistemi di lamine e lamelle rivestite in superficie dalla corteccia cerebellare. La massa compatta del corpo midollare contiene fibre afferenti alla corteccia, fibre efferenti da questa ai nuclei e da questi al tronco encefalico e fibre di associazione. Questi fasci si organizzano in due sistemi: la commessura anteriore, posta davanti al nucleo dentato, e quella posteriore posta invece nella regione dei nuclei del tetto. Nella parte ventrale il corpo midollare è suddiviso in due lamine che, separandosi ad angolo acuto, delimitano il recesso superiore del 4° ventricolo; la lamina superiore continua poi, mettendosi in rapporto con la tela corioidea, nel velo midollare superiore mentre quella inferiore con il velo midollare posteriore.

I nuclei intrinseci del cervelletto sono raggruppamenti più o meno distinti di neuroni localizzati nella profondità del corpo midollare e sono:

Nucleo del tetto: attribuito all’archicerebellum, è localizzato nella sostanza bianca proprio al di sopra del 4° ventricolo da cui è separato mediante le fibre della commessura cerebellare inferiore. È il più mediale dei nuclei, di forma ovoidale, i suoi 2/3 rostrali contengono grandi neuroni multipolari mentre nella parte inferiore si trovano cellule di dimensioni minori.

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Nucle globoso: appartiene al paleocerebellum è posto lateralmente al nucleo del tetto, risulta più piccolo di esso.

Nucleo emboliforme: appartiene al paleocerebellum ed è situato rostralmente e lateralmente rispetto al nucleo globoso, è costituito da cellule di varie dimensioni.

Nucleo dentato: appartiene al neocerebellum ed è il più grosso potendo raggiungere un diametro trasversale di 3-4 mm. Appare come una piega dentellata con l’ilo volto dorsomedialmente e presenta cellule più grandi nella parte dorsomediale e più piccole in quella ventrolaterale.

A questi nuclei afferiscono assoni provenienti dalle cellule gangliari di Purkinje della corteccia cerebellare, che trasmettono impulsi a significato inibitorio, e dal nucleo olivare inferiore, dai nuclei vestivolari (ai nuclei del tetto) e dal nucleo rosso (ai nuclei globoso, emboliforme e dentato) che trasmettono in vece tutti impulsi eccitatori.

La corteccia cerebrale, spessa 1 mm, è estesa dalla superficie piale alla sostanza bianca e consta di tre strati:

Strato molecolare: spesso 300 μm e contenente remificazioni dentritiche ed assoni amielinici (fibre parallele) che decorrono lungo l’asse principale delle lamelle. Contiene tre tipi cellulari che hanno, nella corteccia, funzioni associative: le cellule stellate, le cellule a canestro e le cellule fusiformi.

Strato gangliare: formato da un’unica fila di cellule gangliari di Purkinje allineate che mandano i dentriti nello strato molecolare e il loro assone verso la profondità, esse sono infatti gli unici elementi neuronali che danno fibre corticifughe. Contiene anche fibre afferenti ed efferenti di diversa origine.

Strato dei granuli: di spessore maggiore in corrispondenza dell’apice delle lamelle (500 μm) che sul fondo (100 μm). Contiene neuroni fittamente stipati, che si distinguono in piccoli e grandi granuli, fibre terminali cerebellipete e numerosi interneuroni (2° tipo di Golgi). Attraversato da numerosi assoni di cellule del Purkinje le sue cellule hanno la funzione di ricevere gli impulsi cerebellipeti e distribuirli in particolare alle cellule gangliari.

Esistono perciò, nella corteccia cerebellare, numerosi tipi cellulari diversi per struttura e funzione:

Cellule gangliari del Purkinje: dette anche piriformi, sono gli unici elementi della corteccia cerebellare i cui assoni si portano nella sostanza bianca (cellule corticifughe). Il loro corpo è di forma globosa o piramidale, ed è accolto nello strato gangliare. Le arborizzazioni dentritiche sorgono dal polo superficiale e si dirigono verso lo strato molecolare con un tronco unico che si ramifica in branche secondarie o terziarie; queste ultime possiedono spine dendritiche sulle quali terminano in sinapsi le fibre parallele. Dal polo profondo nasce invece un assone che si provvede di guaina subito dopo l’origine. Gli assoni delle cellule del Purkinje terminano ai nuclei intrinseci mentre un piccolo contingente abbandona il cervelletto pervenendo al nucleo vestibolare laterale.

Piccoli granuli: si trovano molto abbondanti nello strato granulare, hanno corpo sferico e dentriti che si ramificano una o due volte prima di dare una caratteristica arborizzazione terminale a forma di artiglio grazie alle quali si mettono in sinapsi con le fibre muscoidi. L’assone, sottile e amielinico, risale nello strato molecolare dove si biforca a T dando origine alle fibre parallele che decorrono perpendicolarmente alle arborizzaioni dendritiche delle cellule di Purkinje, parallelamente all’asse maggiore delle lamelle.

Cellule internuciali: hanno un neurite che non abbandona la corteccia cerebellare e sono accolte principalmente nello strato molecolare dove prendono il nome di cellule dei canestri, cellule stellate e cellule fusiformi:

o Cellule dei canestri: sono situate nella parte profonda dello strato molecolare, sono cellule piuttosto grandi, con dendriti abbondanti e molto ramificati; il loro assone amielinico procede parallelo al piano delle lamelle, al limite con lo strato gangliare, ed in prossimità di ciascuna cellula di Purkinje emette una collaterale discendente che si ramifica intorno al corpo della cellula gangliare e con il segmento iniziale del loro assone formando un caratteristico canestro.

o Cellule stellate: si trovano nei 2/3 esterni dello strato molecolare, i loro dentriti si ramificano nello strato molecolare in un piano perpendicolare alle lamelle. Gli assoni, sottili ed amielinici, decorrono orizzontalmente e sembrano contrarre sinapsi con i dendriti delle cellule di Purkinje.

o Cellule fusiformi: hanno il neurite breve che non abbandona lo strato molecolare, sono poco numerose ed hanno per lo più funzione associativa.

Cellule di Golgi o grandi granuli: si trovano nello strato dei granuli al di sotto delle cellule di Purkinje. I loro dendriti sono orientati in tutte le direzioni e molti risalgono nello strato molecolare, altri restano

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nello strato dei granuli dove entrano nella compagine dei glomeruli cerebellari insieme con il neurite dei grandi granuli, con i dendriti dei piccoli granuli e con le formazioni delle fibre muscoidi.

Per quanto riguarda le fibre afferenti al cervelletto esse si possono distinguere in due categorie:

Fibre muscoidi: rappresentano la maggioranza delle afferenze alla corteccia cerebellare, costituendo gran parte dei tre peduncoli cerebellari. Si tratta di fibre mieliniche che attraversano la sostanza bianca del cervelletto e, prima di raggiungere la corteccia, inviano collaterali ai nuclei intrinseci. A livello dello strato dei granuli esse perdono la guaina mielinica e si espandono in terminali varicosi detti rosette che entrano a fare parte di complessi dispositivi sinaptici con i dendriti dei piccoli granuli ed i dendriti e gli assoni dei grandi granuli, formando i glomeruli cerebellari che, rivestiti da un involucro gliale, consentono la trasmissione e le modulazionedegli impulsi in arrivo alla corteccia ai piccoli granuli e da qui alle cellule gangliari. Le afferenze muscoidi provengono prevalentemente da neuroni del midollo, nuclei propri e dei nervi encefalici del tronco encefalico e da formazioni soprassiali.

Fibre rampicanti: sono fibre mieliniche che raggiungono direttamente lo strato gangliare dove si mettono in rapporto con una cellula di Purkinje stabilendo con essa più di 1000 sinapsi. Prima di entrare in rapporto con i dendriti delle cellule gangliari le fibre rampicanti emettono parecchie collaterali che vanno ai nuclei intrinseci e successivamente alle cellule stellate. Le fibre rampicanti derivano principalmente dall’oliva bulbare.

Le vie uscenti iniziano dalle cellule gangliari di Purkinje, che possiedono gli unici neuriti cerebellifughi, che proiettano ai nuclei intrinsechi da cui poi si dipartono le vie uscenti dall’organo. L’inibizione e la modulazione di queste vie avviene grazie a diramazioni ricorrenti dell’assone delle cellule gangliari che sinaptano con cellule stellate ed a canestro con funzione inibitoria.

LAMINA QUADRIGEMINA

La lamina quadrigemina è un centro soprassiale che fa parte del mesencefalo da cui si individua, rispetto ai peduncoli cerebrali, mediante un piano frontale passante per l’acquedotto mesencefalico rispetto al quale la lamina è situata dorsalmente al di sotto dei lobi occipitali, dello splenio del corpo calloso e dell’epifisi. Presenta una lunghezza di 10-15 mm ed una larghezza di 25 mm; risulta costituita da 4 sporgenze grigiastre e rotondeggianti, due per ciascun lato, i tubercoli quadrigemelli, separati da due depressioni perpendicolari che, nell’insieme, formano il solco crociato che presenta l’area quadrata, pianeggiante, nel punto di unione dei due bracci. I tubercoli quadrigemelli superiori sono più voluminosi, appiattiti e distanti tra loro rispetto a quelli inferiori. Da ciascuno dei quattro tubercoli si dipartono, dalla superficie laterale, un braccio quadrigemello o congiuntivo: quelli superiori, più lunghi ed esili, si portano ai corpi genicolati laterali del metatalamo mentre quelli inferiori raggiungono i corpi genicolati mediali. Tra i due bracci di ogni latosi prolunga, con il solco interbrachiale, il solco crociato che continua poi anche con quello tra i corpi genicolati.

Internamente i tubercoli quadrigemelli inferiori sono formati da un nucleo centrale, denominato nucleo del tubercoo quadrigemello inferiore, circondato da una lamina di sostanza bianca formata principalmente da fibre del lemnisco laterale (portano le sensazioni dolorifiche somatiche). Si riconoscono nel nucleo due parti di cui una denominata nucleo principale e l’altra nucleo esterno; sono entrambi intercalati nella via acustica principale e inviano segnali, tramite il braccio congiuntivo inferiore, ai corpi genicolati mediali.

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I tubercoli quadrigemelli superiori invece hanno il significato di veri e propri centri soprassiali e sono formati da neuroni di vario tipo che si dispongono in strati tra i quali si dispongono lamelle di sostanza bianca. I tubercoli quadrigemelli superiori ricevono afferenze dai corpi genicolati laterali. Dalla superficie alla profondità si distinguono:

Strato zonale: contiene fibre che originano dalla corteccia telencefalica del lobo occipitale ed arrivano attraverso il braccio cungiuntivo superiore.

Strato grigio superficiale: ci arrivano fibre ottiche dai corpi genicolati laterali e fibre telencefaliche; i suoi neuroni mandano i dendriti in superficie e gli assoni in profondità.

Strato delle fibre ottiche: riceve fibre provenienti dalla retina mediante il tratto ottico accessorio e dai corpi genicolati laterali.

Strato grigio intermedio: Strato bianco centrale: sono riuniti in un’unica formazione denominata strato del lemnisco. Strato grigio profondo:

Rostralmente ai tubercoli quadrigemelli superiori e al di sotto del talamosi localizzano i nuclei pretettali, un importante centro per i riflessi pupillari alla luce e l’accomodazione. I loro limiti non sono esattamente definiti anche se si considerano le seguenti formazioni grigie: i nuclei pretettale, lentiforme, olivare del tubercolo quadrigemello superiore e l’area pretettale.

DIENCEFALO

Deriva dalla vescicola proencefalica, mediano e simmetrico, si trova tra il mesencefalo caudalmente ed il telencefalo rostralmente affiorando in superficie solo in corrispondenza della sua superficie ventrale, mentre quelle laterali e dorsale sono ricoperte dagli emisferi telencefalici. Al suo interno si trova la cavità del 3° ventricolo che continua rostralmente l’acquedotto mesencefalico e comunica lateralmente, attraverso i forami interventricolari di Monro, con i ventricoli laterali del telencefalo. Isolato tramite un piano di taglio passante rostralmente ai tubercoli quadrigemelli superiori e la rimozione degli emisferi telencefalici fino alla capsula interna ci appare come una piramide tronca e fortemente schiacciata con la base maggiore superiormente e quella minore inferiormente, una faccia anteriore, due laterali ed una posteriore originata dal piano di sezione del tronco encefalico.La faccia dorsale corrisponde alla tela corioidea superiore e presenta nella parte posteriori, al limite con la lamina qudrigemina, l’epifisi e l’abenula. Più avanti, a livello del talamo, si trova un inspessimento, la stria midollare o tenia del talamo che decorre medialmente al limite della faccia superiore del talemo dall’avanti all’indietro.La faccia ventrale, in stretto rapporto con la sella turcica ed i vasi del poligono di Willis, si trova al davanti dei peduncoli cerebrali e risulta alquanto affondata in uno spazio delimitato posteriormente dal tronco encefalico, ai lati dai lobi temporali dei due emisferi ed in avanti dalle facce orbitarie dei poli frontali. Essa è formata dall’ipotalamo e ci si riconoscono, dall’avanti all’indietro, il chiasma ottico, il tuber cinereum ed i corpi mammillari.Le facce laterali corrispondono a due masse grigie di forma ovoidale, i talami, ad asse maggiore obliquo dal dietro in avanti e dall’esterno all’interno. Si distinguono difficilmente dal telencefalo in quanto lateralmente continuano con la capsula interna e posteriormente col nucleo caudato da quale vengono individuati dal solco terminale.La faccia anteriore è molto ristretta e si sviluppa verticalmente a livello dei forami interventricolari fino al margine anteriore del chiasma ottico.Il 3° ventricolo ha la forma di un imbuto schiacciato lungo 2,5 cm, largo 0,3 e alto 2,5 e con la base orientata superiormente. Si distinguono così due pareti laterali, di forma triangolare, formate in alto dai talami e in basso, sotto il solco ipotalamico, dal tuber cinereum; un margine posteriore costituito dal peduncolo epifisario, dalla commessura posteriore e dallo sbocco dell’acquedotto mesencefalico; un margine anteriore costituito dalle colonne del fornice e dalla commessura anteriore tesa tra queste, dal chiasma ottico e dal tuber cinereum; una volta tesa tra il fornice in avanti e l’epifisi indietro ed un apice corrispondente al peduncolo ipofisario.La presenza in posizione centrale del 3° ventricolo consente di distinguere nel diencefalo due metà pari e simmetriche, ciascuna delle quali è divisibile in una parte ventrale ed in una dorsale rispetto al solco ipotalamico della parete laterale del ventricolo. La parte ventrale del diencefalo comprende un territorio laterale, il subtalamo, ed uno mediale detto ipotalamo; la parte dorsale comprende invece il talamo, il metatalamo e l’epitalamo.

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Subtalamo

È una porzione del diencefalo ventrale localizzata al di sotto del solco ipotalamico, lateralmente rispetto all’ipotalamo. Confina caudalmente con la calotta del mesencefalo ed accoglie la porzione craniale del nucleo rosso e della sostanza nera, tra di essi decorrono anche numerose fibre; dorsalmente entra in contatto con i nuclei ventrali del talamo mentre medialmente e rostralmente è in rapporto con la faccia laterale dell’ipotalamo. Oltre ad essere uno dei pricipali centri extrapiramidali il subtalamo presiede anche a funzioni vegetative, emozionali ed istintive. I nuclei principali del subtalamo sono:

Nucleo subtalamico: molto sviluppato, a forma di lente biconcava, si pone anterolateralmente al nucleo rosso mentre medialmente è in rapporto con l’ipotalamo e dorsalmente con il talamo attraverso la zona incerta. È il principale centro extrapiramidale e controlla l’inizio della locomozione e la progressione in avanti. Riceve afferenze dal fascicolo subtalamico del pallido e dalla corteccia frontale mentre invia efferenze al pallido omolaterale attraverso la capsula interna.

Nuclei del campo tegmentale e dell’ansa lenticolare: piccoli e dispersi tra le fibre dell’ansa reticolare rappresentano una via intermedia tra il pallido e la formazione reticolare mesencefalica. Inviano efferenze anche al nucleo olivare inferiore tramite la via centrale della calotta del tronco encefalico.

Zona incerta: costituita da una lamina grigia situata tra il talamo ed il nucleo subtalamico, continua lateralmente con il nucleo reticolare del talamo e riceve afferenze dalla corteccia pretettale e da collaterali della via pallidotalamica.

Ipotalamo

È quella parte del diencafalo che si trova al di sotto del solco ipotalamico, intorno alla cavità del 3° ventricolo, di cui forma le pareti laterali ed il pavimento. Risulta costituito da due metà pari e simmetriche che si uniscono in basso sulla linea mediana per dare origine al tuber cinereum ed al peduncolo ipofisario. Si assegnano all’ipotalamo alcune formazioni visibili sulla faccia ventrale dell’encefalo che, in direzione anteroposteriore, sono il chiasma ottico con i tratti ottici, il tuber cinereum con il peduncolo ipofisario ed i corpi mammillari. Il chiasma ottico è costituito dall’incrociamento sulla linea mediana dei due nervi ottici, in cui si prolungano i due angoli anteriori, mentre posteriormente continua con i tratti ottici. Questi si presentano come due cordoni di sostanza bianca che, nel loro tratto iniziale, risultano congiunti all’ipotalamo; posteriormente si dividono in una radice laterale ed una mediale che prendono connessione, rispettivamente, con i corpi genicolati laterale e mediale. Anteriormente al chiasma ottico si ha la lamina terminale che chiude anteriormente il 3° ventricolo.Posteriormente ai tratti ottici si trova una superficie grigiastra e convessa, che costituisce il pavimento del 3° ventricolo, detta tuber cinereum estesa dal chiasma ai corpi mammillari. Essa, immediatamente dietro al chiasma, si prolunga nel peduncolo ipofisario, di forma conica e clavata, a cui è connessa l’ipofisi accolta nella fossetta ipofisaria della sella turcica.Poteriormente al tuber cinereum si trovano infine i corpi mammillari che consistono in due piccole prominenze rotondeggianti del diametro di circa 5 mm.

L’ipotalamo viene separato anteriormente dall’area olfattoria basale telencefalica dalla lamina terminale e dalla commessura anteriore; lateralmente ha rapporto con la capsula interna e con i tratti ottici mentre dorsalmente è in contatto con il talamo. Benchè di piccole dimensioni questa area diencefalica ha notevoli dimensioni e per identificarne i nuclei può essere suddiviso da due piani in senso mediolaterale ed in senso anteroposteriore. La prima divisine avviene mediante un piano sagittale passante per il pilastro anteriore del fornice mentre la seconda divide l’ipotalamo in tre regioni:

Regione sopraottica: sopra il chiasma continua in avanti con la preottica. Contiene i nuclei:o Ipotalamico anteriore: esteso alla regione preottica.o Sopraottico: formato da cellule neurosecernenti voluminose che producono vasopressina in

forma inattiva che viene legata da un trasportatore che la conduce, attraverso gli assoni ipotalamo-ipofisari, alla neuroipofisi da cui sono liberati in circolo.

o Paraventricolare: secerne, con le stesse modalità, oxitocina. Regione infundibolare: intermedia, è la più sviluppata in senso lateromediale ed è divisa in una

regione mediale ed una laterale. Contiene i nuclei:o Infundibolari mediali:

Ventromediale e dorsomediale: mal delimitati e formati da piccoli neuroni.

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Posteriore: posto dietro al nucleo dorsomediale davanti al fascio mammillo-talamico e medialmente al fornice.

Perifornicale: avvolge un breve tratto del pilastro anteriore del fornice connettendosi al nucleo talamico laterale.

Infundivolare: localizzato nell’eminenza mediana del tuber cinereum. Ha cellule parvi e magnicellulari oltre ad elementi neurosecernenti che rilasciano gli RF che poi, attraverso venule, arrivano all’adenoipofisi dove svolgono azioni stimolanti sui suoi elementi cellulari.

o Infundibolare laterale: Ipotalamico laterale: si estende esternamente al pilastro del fornice dalla regione

preottica a quella mammillare. Regione mammillare: la più posteriore continua indietro con la sostanza grigia periacqueduttale del

mesencefalo. I nuclei si trovano all’interno dei corpi mammillari stessi e sono:o Mediale: forma la maggior parte del corpo ed è avvolto da fibre mieliniche.o Laterale: in stretto rapporto con il nucleo ipotalamico posteriore.o Intermedio: posto lateralmente al mediale.

Epitalamo

Posto rostralmente alla lamina quadrigemina, comprende un’insieme di formazioni nervose localizzate in corrispondenza della parte posteriore del tetto del 3° ventricolo:

Trigono dell’abenula: formazione pari e simmetrica, di forma triangolare a base posteriore, che si trova nel tetto del 3° ventricolo. L’apice giunge fino al terzo anteriore del talamo ottico, il margine mediale è costituito dall’avenula, quello laterale si confonde con il talamo mentre la base corrisponde al tubercolo quadrigemello superiore dello stesso lato. Si presenta convesso per la presenza del nucleo dell’abenula, quest’ultimo rappresenta una stazione intermedia di un sistema effettore discendente del tipo viscerale che opera principalmente in risposta a stimoli provenienti dalla sfera olfattiva.

Commessura abenulare: dorma il labbro anteriore e superiore del recesso epifisario; è una stria bianca mediana a significato associativo che, lateralmente, continua con l’abenula di un lato e dell’altro.

Stria midollare o tenia del talamo: è un fasci di sostanza bianca che attraversa la faccia mediale del talamo per terminare al nucleo dell’abenula dello stesso lato o del lato opposto.

Epifisi: o ghiandola pineale è un organo impari e mediano situato nella regione della commessura posteriore della volta del 3° ventricolo alla quale è connessa. Si adagia sul solco sagittale che separa i due tubercoli quadrigemelli superiori.

Commessura posteriore: forma il labbro inferiore del recesso dell’epifisi, si trova nella regione di passaggio tra mesencefalo e diencefalo subito al di sopra dei tubercoli quadrigemelli superiori; in essa decorrono un gran numero di vie nervose.

Organo subcommissurale: è una formazione ependimale localizzata nella parete dell’acquedotto mesencefalico che si presenta come una placca di elementi cilindrici, a volte provvisti di ciglia, che svolgono attività secretiva producendo aldosterone. Questi elementi rispondono a variazione rapide della massa sanguigna circolante e se danneggiati causano adipsia (mancanza di sete), disidratazione e aumento dell’escrezione renale di acqua e sali.

Talamo

Il talamo è una voluminosa formazione grigia pari e simmetrica, di forma ovoidale ad asse maggiore anteroposteriore. Questo non risulta parallelo a quello del talamo controlaterale ma converge anteriormente formando una angolo di circa 30° aperto posteriormente.Esso si presenta di colore grigiastro, con un diametro longitudinale di 35-40 mm, uno trasversale di 18-22 mm e uno verticale di 20-25 mm. È situatonella regione dorsale del diencefalo, direttamente in rapporto con la parete laterale del 3° ventricolo. Ciascun talamo presenta due estremità o poli (anteriore e posteriore) e quattro facce (superiore, mediale, laterale ed inferiore).L’estremità anteriore corrisponde alla parte sottile dell’ovoide talamico, è accolta nella porzione concava della testa del nucleo caudato e sormontata dalle colonne del fornice con cui delimita il foro interventricolare di Monro. L’estremità posteriore, detta anche pulvinar, appare invece come una grossa massa grigia a

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direzione laterale che delimita in parte la porzione posteriore del 3° ventricolo mentre in basso contrae rapporti con i tubercoli quadrigemelli superiori ed i corpi genicolati mediali e laterali.La faccia superiore si presenta convessa e risulta rivestita in superficie da un esile strato di sostanza bianca, lo strato zonale; lateralmente essa viene delimitata dal nucleo caudato per mezzo del solco optostriato, mentre medialmente presenta il solco corioideo percorso dai plessi corioidei dei ventricoli laterali.La faccia mediale partecipa in avanti alla costituzione della parete laterale del 3° ventricolo mentre posteriormente contrae rapporti con i tubercoli quadrigemelli superiori.La faccia inferiore aderisce intimamente alla regione ipotalamica e subtalamica mentre quella laterale è in rapporto con un consistente strato di sostanza bianca che rappresenta il braccio posteriore della capsula interna e stabilisce un piano di separazione rispetto al nucleo lenticolare che si trova lateralmente; questa faccia riceve inoltre fibre nervose che la collegono ai nuclei vicini ed alla corteccia telencefalica formando la corona radiata del talamo costituita da cinque peduncoli:

Peduncolo frontale: alla corteccia telencefalica del lobo frontale. Peduncolo parietale: alla corteccia telencefalica dei lobi frontale e parietale. Peduncolo occipitale: ai lobi occipitale e parietale posteriore oltre che al corpo genicolato laterale. Peduncolo temporale: al lobo temporale ed al corpo genicolato mediale. Peduncolo postero inferiore: incostante, alla formazione reticolare del tronco encefalico.

Questi peduncoli vanno a costituire la sostanza bianca peritalamica. Esiste però anche della sostanza bianca intratalamica costituita principalmente dalla lamina midollare interna; una stria bianca che si sdoppia antero superiormente assumendo una forma di Y e che consente di individuare, nel talamo, una parte anteriore, una mediale ed una laterale suddivisa a sua volta in una porzione dorsolaterale ed in una ventromediale.Le formazioni grigie possono invece essere distinte da un punto di vista funzionale in due gruppi: i nuclei specifici ed i nuclei non specifici. I nuclei specifici sono i più numerosi e meglio definiti e si caratterizzano per le precise connessioni con i territori corticali telencefalici, tutte ad organizzazione somatotopica. Sono non specifici solo i nuclei anteriori e mediali.

Nuclei anteriori: uno principale e due accessori, sono intercalati nel sistema limbico, inviano efferenze ai corpi mammillari, alla corteccia del giro del cingolo attraverso il braccio anteriore della capsula interna e ricevono afferenze da queste stesse aree più il fornice.

Nuclei mediali: di questi il più importante è il dorsomediale che consta in una parte magnicellulare rostrale che invia afferenze, attraverso il peduncolo talamico inferiore, alla regione preottica, all’ipotalamo, al tubercolo olfattorio e all’amigdala da cui riceve anche afferenze; ed in una parvicellulare caudale connessa alla corteccia frontale.

Nuclei laterali:o Nucleo laterodorsale: posto sulla faccia superiore del talamo è connesso alla corteccia

parietale posteriore, alla regione sopralimbica ed al giro del cingolo.o Nucleo laterale posteriore: posto caudalmente ad LD, invia efferenze al lobo parietale ed al

nucleo talamico ventroposteriore mentre riceve afferenze dalle vie di senso.o Pulvinar: sporge sopra i corpi genicolati sull’estremità posteriore del talamo ed è connesso ai

corpi genicolati, all’amigdala ed ad altri nuclei del talamo. È costituito da; Nucleo laterale: connesso alla corteccia temporale posteriore. Nucleo mediale: connesso alla corteccia parietale posteriore. Nucleo inferiore: connesso alla corteccia occipitale.

Nuclei ventrali:o Nucleo ventrale anteriore: riceve afferenze dal pallido, attraverso il fascio lenticolare, dalla

sostanza nera, dalla corteccia telencefalica, dalla formazione reticolare del tronco e da altri nuclei talamici. Le sue fibre arrivano invece al corpo striato ed alla corteccia motrice (centro extrapiramidale).

o Nucleo ventrale laterale: posto caudalmente a VA, riceve afferenze dal nucleo dentato controlaterale, dal pallido e dalla corteccia precentrale mentre invia efferenze alla corteccia precentrale in modo somatotopico: la parte mediale del nucleo invia fibre per la faccia, spostandosi lateralmente troviamo invece arto superiore, tronco e arto inferiore.

o Nucleo ventrale posteriore: è il più importante nucleo del talamo, riceve le vie della sensibilità somatica e fa partire le proiezioni terminali talamo-corticali. Si divide in due porzioni:

Ventrale posterolaterale: riceve afferenze dal lemnisco mediale e spinale, i due sistemi ascendenti più importanti, e da inizio a fibre a proiezione somatotopica che raggiungono la parte dorsale della corteccia post centrale.

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Ventrale posteromediale: riceve afferenze dalla via gustativa centrale e dalla testa mediante la via trigemino-talamica dorsale e ventrale. Le sue efferenze raggiungono, con proiezione somatotopica, la porzione inferiore della corteccia post centrale.

Nuclei intralaminari: si distinguono in centromediano e parafascicolare, ricevono afferenze dalla formazione reticolare del tronco encefalico.

Nucleo reticolare: rappresenta la più importante stazione talamica del sistema reticolare attivante. Nuclei della linea mediana: si connettono alla corteccia frontale, parietale ed occipitale.

Metatalamo

È costituito dai corpi genicolati, due formazioni pari che si distinguono in mediale e laterale presentandosi come rilievi sporgenti sulla faccia inferiore del talamo posteriore al lato del mesencefalo. I corpi genicolati mediali sono intercalati nella via acustica, quelli laterali su decorso delle vie ottiche.

I corpi genicolati mediali si presentano come due formazioni grigiastre, ovalari, ad asse maggiore anterolaterale ed appaiono come un rilievo sulla faccia inferiore del pulvinar, lateralmente al tubercolo quadrigemello superiore. Il polo anteriore forma la radice mediale del tratto ottico mentre dall’estremità posteriore si distacca il braccio congiuntivo inferiore che lo unisce al tubercolo quadrigemello inferiore. Si considerano, nel corpo genicolato mediale, due nuclei: uno dorsale, parvicellulare, esclusivamente in rapporto con la via acustica, ed uno ventrale, magnicellulare, in rapporto con i nuclei della parte posteriore del talamo e con il nucleo sopragenicolato.

I corpi genicolati laterali sono più voluminosi e di colore più chiaro rispetto ai mediali. Il polo anteriore costituisce la radice laterale del tratto ottico mentre dalla porzione posteromediale si distacca il braccio congiuntivo superiore che lo connette al tubercolo quadrigemello superiore. I corpi genicolati laterali, costituiti da un nucleo dorsale e da uno ventrale, rappresentano la principale stazione intermedia delle vie ottiche: ricevono fibre dal tratto ottico e ne proiettano al lobo occipitale tramite la radiazione ottica (via genicolo-calcarina).

TELENCEFALO

Il telencefalo è formato da due emisferi, gli emisferi telencefalici, completamente separati in avanti ed indietro mentre, in corrispondeza della parte intermedia, sono riuniti ad opera di una voluminosa formazione bianca mediana, il corpo calloso. All’interno di ciascun emisfero telencefalico si trova una cavità, il ventricolo laterale, che comunica medialmente con il 3° ventricolo tramite il foro interventricolare di Monro. Gli emisferi sono costituiti da formazioni grigie disposte profondamente, i nuclei della base, intorno ai quali si trovano fasci di fibre che costituiscono la sostanza bianca alla cui superficie si dispone la corteccia telencefalica.Il telencefalo ha la forma di un grosso ovoide, con l’estremità maggiore orientata posteriormente, occupa la maggior parte della scatola cranica dalle cui ossa è separato mediante le meningi.

Diametro sagittale: 170 mm ♂, 160 mm ♀.Diametro trasverso: 140 mm ♂, 135 mm ♀.Diametro verticale: 130 mm ♂, 125 mm ♀.Peso medio: 1150 g ♂, 1016 g ♀. Il peso minore nella donna è dovuto ad una minore mole somatica; il coefficiente di cefalizzazione infatti (massa cerebrale confrontata alla massa somatica) è uguale nei due sessi. Il peso aumenta con l’età raggiungendo il valore massimo verso i 40-50 anni per poi diminuire gradualmente verso il 70° anno di età.

I due emisferi sono tra loro separati da un profondo solco, la scissura interemisferica o fessura longitudinale del mesencefalo, in cui si addentra un robusto sepimento sagittale della dura madre, la grande falce cerebrale; nella parte posteriore una seconda fessura, la fessura trasversa, separa il cervello dal tronco encefalico mentre la faccia posteroinferiore dell’encefalo è separata dal cervelletto mediante il tentorio del cervelletto.In ciascun emisfero si distinguono tre facce di cui una superiore, una mediale ed una inferiore separate da tre margini più o meno arrotondati: uno superiore in rapporto con il margine aderente della grande falce, uno inferomediale diviso in una porzione anteriore ed in una posteriore per mezzo della sostanza perforata anteriore ed uno inferolaterale anch’esso diviso dalla scissura laterale di silvio in una parte presilviana ed in

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una postsilviana. La parte del telencefalo che continua con le sottostanti formazioni encefaliche prende il nome di ilo.

La superficie esterna degli emisferi telencefalici è caratterizzata dalla presenza di numerosi solchi e rilievi che la rendono notevolmente accidentata. Si possono distinguere scissura primarie, che dividono la superficie degli emisferi in lobi, e scissure secondarie che delimitano in ciascuno di essi una serie di circonvoluzioni o giri cerebrali. Sono dette invece pieghe a anastomotiche quei brevi tratti di circonvoluzione che collegano due circonvoluzioni adiacenti di uno stesso lobo; sono dette invece pieghe di passaggio i tratti che uniscono tra loro circonvoluzioni di due lobi vicini. Queste circonvoluzioni, che nel complesso costituiscono la girencefalia, sono massime nell’uomo ed aumentano notevolmente la superficie della corteccia cerebrale.Le scissure primarie, che separano tra loro i lobi, sono rappresentate da:

Scissura centrale: di Rolando, separa, sulla faccia laterale di ciascun emisfero, il lobo frontae da quello parietale; essa non è rettilinea ma presenta alcune flessuosità denominate ginocchi, in genere in numero di tre, di cui il superiore e l’inferiore sono convessi in avanti mentre quello intermedio lo è posteriormente. Sulla faccia mediale degli emisferi essa delimita una grossa piega di passaggio tra il lobo frontale e quello parietale denominata lobulo precentrale. Anteriormente e posteriormente alla scissura centrale si trovano due circonvoluzioni denominate rispettivamente precentrale (o prerolandica) e postcentrale (o postrolandica).

Scissura laterale: di Silvio, separa il lobo parietale indietro ed il lobo frontale in avanti dal sottostante lobo parietale. Inizia sulla faccia inferiore di ciascun emisfero lateralmente dalla sostanza perforata anteriore e, con decorso orizzontale, si porta lateralmente raggiungendo il margine inferolaterale dell’emisfero dove continua indietro e in alto per terminare biforcandosi in un ramo posteriore ed uno anteriore.

Scissura parietoccipitale: origina al di dietro dello splenio del corpo calloso, dove confluisce con la scissura calcarina, e si dirige con il nome di scissura perpendicolre interna fino al margine superiore dell’emisfero. Si porta quindi con il nome di scissura perpendicolare esterna sulla faccia laterale dove delimita il lobo parietale rispetto all’occipitale.

Scissura calcarina: è situata nella parte posteriore della faccia mediale dell’emisfero, decorre orizzontalmente dal polo occipitale fino alla scissura parietoccipitale interna e, nell’ambito del lobo occipitale, individua il cuneo rispetto al lobulo linguale. Determina approfondandosi la formazione di una sporgenza all’interno del ventricolo laterale, il calcar avis, e si differenzia dalle altre scissura in quanto non delimita due lobi diversi.

Scissura limbica: separa il lobo limbico dai lobi frontale e parietale. È interrotta da dei solchi perpendicolari che suddividono il lobo in tre tratti, questi sono il solco sottofrontale, sottoparietale e collaterale.

L’encefalo viene così diviso in vari lobi tra i quali si distinguono:

Lobo frontale: esteso nella parte anteriore dell’encefalo, la sua faccia laterale è delimitata in basso rispetto al lobo temporale dalla scissura laterale di Silvio, indietro è separata dal lobo parietale mediante la scissura centrale mentre in alto il margine superiore dell’emisfero la separa dalla sua faccia mediale. Sulla faccia esterna si osservano due solchi sagittali: il solco frontale superiore ed il solco frontale inferiore. Ciascuno di questi si biforca posteriormente in un ramo ascendente ed in uno discendente che formano un terso solco, il solco precentrale. Si vengono così a delimitare quattro circonvoluzioni: la circonvoluzione precentrale e le tre circonvoluzioni orizzontali frontali, superiore, media ed inferiore. La faccia mediale è separata in basso dal lobo limbico mediante la scissura del cingolo ed è costituita dalla circonvoluzione frontale interna. La faccia inferiore del polo frontale prende invece rapporto con l’orbita e si presenta pertanto leggermente concava. Vi si osservano due solchi: uno rettilineo diretto sagittalmente, il solco olfattivo, che accoglie il bulbo olfattivo, ed il solco orbitario, molto variabile, che generalmente presenta tre rami: anteriore, laterale e posteriore che dividono la faccia inferiori in tre circonvoluzioni, orbitarie laterale, intermedia e mediale.

Lobo parietale: sulla faccia laterale del lobo parietale si riconoscono una scissura, a direzione verticale quasi parallela a quella centrale di Rolando, detta scissura postcentrale; ed una scissura orizzontale detta scissura parietale. Il lobo viene così suddiviso in tre circonvoluzioni: la circonvoluzione postcentrale, compresa tra la scissura centrale e quella postcentrale, la circonvoluzione parietale superiore e quella inferiore. La faccia mediale continua con quella del lobo frontale, su questa faccia si delinea una grossa circonvoluzione denominata lobo quadrilatero o precuneo; questo è separato dal lobo occipitale tramite la scissura parietoccipitale interna mentre in basso, tramite la scissura sottomarietale, è isolato dalla circonvoluzione callosa.

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Lobo temporale: la faccia laterale è separata dal lobo frontale in alto ed in avanti e dal lobo parietale in alto per mezzo della scissura laterale di Silvio. In avanti termina col polo temporale mentre posteriormente continua con quello occipitale. La faccia temporale è percorsa da due scissure: la scissura temporale superiore e quella media che delimitano nel complesso tre circonvoluzioni, la temporale superiore, media ed inferiore. La faccia inferiore entra in rapporto con la piramide del temporale ed in essa si può distinguere una circonvoluzione temporoccipitale laterale unita, mediante piccole pieghe, alla circonvoluzione temporale inferiore.

Lobo occipitale: sulla faccia laterale si distinguono una scissura superiore ed una inferiore che individuano una circonvoluzione occipitale superiore, una media ed una inferiore. La faccia mediale si presenta come un’area di forma triangolare denominata cuneo, è delimitata anteriormente dalla scissura parietoccipitale interna e posteriormente dalla scissura calcarina. La faccia inferiore ha forma triangolare e viene suddivisa in due circonvoluzioni, laterale e mediale, da una scissura longitudinale denominata scissura collaterale. La circonvoluzione mediale viene a sua volta suddivisa in una porzione anteriore o paraippocampica ed in una posteriore o lobulo linguale.

Lobo dell’insula: è di piccole dimensioni ed è situato sul fondo della scissura laterale; ha forma triangolare con base superiore. La scissura circolare segna quasi completamente i limiti di questo lobo, essa è divisa in una porzione orizzontale superiore e due porzioni, anteriore e posteriore, dirette verso il basso. Nel lobo dell’insula si descrive solamente una faccialaterale divisa da una scissura in due lobi: quello anteriore, o insula anteriore, costituito a sua volta da tre piccole circonvoluzioni e quello posteriore, o insula posteriore, formato generalmente da un’unica circonvoluzione.

Lobo limbico: è costituito da una grossa circonvoluzione limbica che circonda, sulla superficie mediale degli emisferi, il corpo calloso entrando in rapporto con il lobo frontale, parietale, temporale ed occipitale dai quali è separato per mezzo di scissure. La circonvoluzione limbica è a sua volta suddivisa nella circonvoluzione callosa (del cingolo) posta anterioremente ed in quella dell’ippocampo.

I Nuclei della Base

Sono formazioni grigie situate profondamente in ciascun emisfero nel contesto della sostanza bianca ed in rapporto con il diencefalo, in particolare con il talamo. Essi sono rappresentati dal claustro, dall’amigdala e dal corpo striato in cui si distinguono i nuclei caudato, pallido e putamen, questi ultimi due, strettamente ravvicinati, costituiscono il nucleo lenticolare. In base all’età filogenetica l’amigdala è detta archistriatum, essa rappresenta la parte più antica ed è assegnata al lobo limbico, il pallido è invece detto paleostriatum mentre caudato e putamen, filogeneticamente più recenti, formano il neustriatum.

Amigdala: è una formazione grigia che si trova profondamente nella parte dorsomediale del lobo temporale in diretto rapporto con l’apice ventrale e con le parti superiore e mediale del corno inferiore del ventricolo laterale; continua superiormente con il claustro ed è separata, mediante la capsula interna, da pallido e putamen. In essa si distinguono un gruppo di nuclei corticomediale (stria olfattiva laterale, amideloideo corticale, centrale e mediale) ed uno basilaterale (amigdeloideo basale, basale accessorio e laterale). Essa si fonde con l’apice della coda del nucleo caudato che discende ventralmente portandosi nel letto del corno inferiore del ventricolo laterale. È connsessa con le vie olfattive.

Claustro:è una sottile lamina grigia localizzata profondamente alla corteccia dell’insula, dalla quale è separata mediante la capsula estrema, e lateralmente al putamen dal quale è diviso dalla capsula esterna. Il claustro è più sviluppato inferiormente ed anteriormente dove continua con la sostanza perforata anteriore, l’amigdala e la corteccia prepiriforme. Vi si distinguono due territori denominati claustro insulare e claustro temporale. Ha connessioni con i vari territori della neocortex ma il suo significato non è noto.

Corpo striato: ha una vorma ovalare ed è contenuto nel lobo frontale, in prossimità della sostanza perforata anteriore. Il suo nome indica che è costituito da formazioni grigie intersecate da fasci di fibre nervose che costituiscono il sistema delle capsule, per delimitarlo dalle formazioni circostanti, e lo dividono in una porzione superomediale (nucleo caudato) ed una porzione inferolaterale (nucleo lenticolare formato da putamen e pallido).

o Nucleo caudato: ha la forma di una grossa virgola a direzione sagittale che, incurvandosi su se stessa, delimita in avanti il pavimento del corno frontale del ventricolo laterale ed in basso la volta del corno sfenoidale; il solco optostriato lo separa invece dal talamo. Se ne distinguono tre parti:

La testa: arrotondata e posta anteriormente si porta in avanti sin quasi alla corteccia frontale sormontata dal ginocchio del corpo calloso che forma la volta del corno

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frontale del ventricolo laterale (il pavimento è formato dalla testa stessa), il setto pellucido la separa dalla controlaterale.

Il copro: con la faccia superiore costituisce il pavimento del corno frontale del ventricolo laterale mentre inferiormente è in rapporto con la capsula interna. Il margine laterale è in rapporto con la corona radiata del talamo mentre quello mediale è separato da questo mediante il solco optostriato.

La coda: si porta dietro il talamo e sotto la capsula interna delimitando la volta del corno temporale del ventricolo laterale, la sua estremità anteriore si dirige verso il nucleo amogdaloideo.

o Nucleo lenticolare: grossa formazione grigia di forma piramidale che separa la capsula interna da quella esterna, giace al di sotto e lateralmente al nucleo caudato ed è lungo 4-5 cm. In sezione frontale appare di forma triangolare con un sepimento di sostanza bianca, la lamina midollare laterale, che lo divide in una parte esterna più scura, il putamen, ed una interna più chiara, il pallido. Questo è ulteriormente diviso dalla lamina midollare mediale in una porzione laterale ed in una mediale. Filogeneticamente il pallido appare più precocemente e forma cosi il paleostriato, il putamen, essendo invece di più recente acquisizione, va a costituire il neostriato.

Il caudato ed il putamen sono caratterizzati da un’elevata densità neuronale e vi si possono distinguere piccoli neuroni multipolari, che rappresentano la componente recettiva ed associativa, e neuroni più voluminosi che costituiscono invece il sistema proiettivo efferente. Il pallido ha invece una minore densità neuronale e presenta cellule simili a quelle della sostanza nera mesencefalica.

Sostanza Bianca del Telencefalo

Negli emisferi cerebrali, superiormente ai nuclei telencefalici ed al di sotto della corteccia cerebrale, la sostanza bianca forma una massa continua, detta centro semiovale. I centri semiovali dei due emisferi sono tra loro collegati dal corpo calloso e costituiscono, nell’insieme, il centro ovale. Nella parte basale dell’emisfero cerebrale invece, la sostanza bianca si interpone tra i nuclei della base formando alcune lamine che si organizszano a costituire le capsule, distinte in interna, esterna ed estrema.Nel centro ovale si trovano fibre a diverso significato e cioè fibre di proiezione e fibre di associazione.Le fibre di proiezione si distinguono in corticifuge e corticipete, queste ultime costituiscono principalmente le radiazioni ottica, acustica e talamica.Le fibre di associazione vengono invece distinte in vie di associazione interemisferica ed intraemisferica. Tra le prime sono particolarmente consistenti i sistemi di fibre che formano la radiazione callosa, mentre le seconde costituiscono nel loro insieme i fasci longitudinali associando aree di corteccia vicine (fibre arcuate brevi) o lontane (fibre arcuate lunghe) dello stesso emisfero.Seguendo l’andamento dei vari sistemi del centro ovale si possono distinguere fibre che si espandono a ventaglio costituendo la corona radiata a cui si intersecano fibre orizzontali a decorso trasversale, provenienti dalla radiazione callosa, ed a decorso anteroposteriore che formano i fasci longitudinali. Tutte queste fibre convergono verso la capsula interna dando passaggio a fibre corticifuge e corticipete.

Le fibre del centro semiovale si riuniscono, tra i nuclei della base, a costituire tre sistemi capsulari:

Capsula interna: appare come una spessa lamina di sostanza bianca interposta tra la testa del nucleo caudato ed il talamo medialmente ed il nucleo lenticolare lateralmente. In essa si distinguono un braccio anteriore, un ginocchio ed un braccio posteriore. Il braccio anteriore da passaggio a fibre della radiazione talamica anteriore, alla via fronto-pontina ed alle vie fronto-ipotalamiche; il ginocchio alle vie cortico-nucleari dirette ai nuclei dei nervi somatomotori dei muscoli della testa ed alle fibre cortico-reticolari; mentre il braccio posteriore è formato da fibre cortico-spinali, dalla radiazione talamica superiore e da fibre cortico-tettali. Le fibre cortico-spinali sono disposte in modo tale che le più vicine al ginocchio controllano le parti più craniali del corpo mentre man mano che ci si avvicina alla parte posteriore del braccio le zono controllate scendono verso gli arti inferiori.

Capsula esterna: è una sottile lamina bianca posta tra il claustro e la superficie laterale convessa del putamen, è formata prevalentemente da fibre cortico-tegmentali.

Capsula estrema: posta tra la corteccia del lobo dell’insula ed il claustro

Oltre ai vari sistemi di fibre che decorrono all’interno di ciascun emisfero fanno parte della sostanza bianca del telencefalo anche alcune formazioni bianche impari e mediane dette formazioni commissurali interemisferiche. Esse associano territori corticali dei due emisferi e vengono denominate omotope se le

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aree associati sono corrispondenti nei due lati ed eterotope se invece le aree associate sono diverse. Queste formazioni sono:

Corpo calloso: è una formazione costituita da un grosso contingente di fibre commissurali tese trasversalmente tra i due emisferi telencefalici, è filogeneticamente recente. Le sue fibre partecipano alla formazione della volta dei due emisferi laterali del telencefalo e si irradiano in gran parte del centro semiovale (parte nascosta del corpo calloso). In sezione sagittale mediana il corpo calloso appare come una lamina quadrilatera di sostanza bianca, a direzione quasi orizzontale, lunga 7-9 cm e più spessa posteriormente che anteriormente, è incurvata anteriormente e posteriormente e formata da fibre mieliniche a direzione trasversale. In esso si possono distinguere tre pati: il tronco, che ne costituisce la parte principale, il ginocchio, che forma la parte anteriore ripiegata in una specie di cuneo, detto rostro, che si spinge fino alla lamina terminale (limite anteriore diencefalo); ed lo splenio che rappresenta la parte più posteriore e spessa del corpo calloso. La sua superficie dorsale è piana o leggermente concava in senso trasversale e si presenta solcata, sulla linea mediana, da un solco sagittale, il rafe, lateralmente al quale decorrono due rilievi longitudinali biancastri detti strie longitudinali mediali lateralmente alle quali decorrono le strie laterali di colore grigiastro; la faccia dorsale prende rapporto con il margine inferiore della grande falce cerebrale ed è delimitata dalla circonvoluzione callosa mediante il solco del corpo calloso percorso dall’arteria omonima.. La faccia ventrale del corpo calloso è invece concava ed entra a far parte della volta dei ventricoli laterali, risultando rivestito da ependima, oltre a dare inserzione, nella sua parte media, al setto pellucido, ed in quella posteriore alle fibre trasversali del fornice costituendo il psalterium.Il rostro si espande nella lamina terminale, dando attacco al setto pellucido, per poi protrarsi con le strie longitudinali fino alla sostanza perforata anteriore continuando nella benderella diagonale.Lo splenio invece, notevolmente inspessito, si adagia sulla lamina quadrigemina prendendo rapporto con i tubercoli quadrigemelli superiori e con l’epifisi; a ciascun lato presenta un sottile rilievo detto fascicola cinerea.Il corpo calloso ha un importante significato nelle funzioni dell’encefalo: se lesionato provoca infatti disturbi mentali con incoordinazione dell’ideazione, modificazioni del carattere ed aprassia motoria (alterazione dell’esecuzione dei movimenti legato al mancato trasferimento di informazioni da un emisfero all’altro).

Fornice: o trigono cerebrale, è una lamina di sostanza bianca impari e mediana a direzione sagittale, misura 4 cm di lunghezza e 4 di larghezza. Situato al di sotto del corpo calloso, aderisce ad esso nella porzione posteriore mentre se ne discosta in avanti. Ha una forma pressochè triangolare a base posteriore, la faccia inferiore è in rapporto con il 3° ventricolo, con il talamo e con la tela corioidea, i suoi margini laterali, molto sottili, prendono il nome di tenie del fornice. Dalla sua porzione centrale (corpo) si distaccano quattro cordoni di sostanza bianca, i pilastri. I pilastri anteriori, o colonne, divergono tra loro formando un angolo acuto, entro il quale si dispone il setto pellucido, ed insieme all’estremità anteriore di ciascun talamo delimitano il foro interventricolare di Monro, in basso le colonne raggiungono i corpi mammillari terminando in essi. I pilastri posteriori, o gambe, si portano indietro al di sotto dello splenio del corpo calloso e divergono da ciascun lato dividendosi in due rami secondari: il laterale, che entra nella costituzione dell’ippocampo, ed il mediale che continua nella fimbria terminando nell’uncus dell’ippocampo. Il fornice è costituito da fibre a direzione longitudinale e trasversale, queste ultime uniscono tra loro i pilastri posteriori formando lo pselterium e costituendo un sistema commissurale tra i due ippocampi detto commessura interammunica. Le fibre longitudinali, invece originano dalla corteccia dell’ippocampo e, dopo aver circondato il talamo, si portano al corpo mammillare dello stesso lato; altre fibre del fascio olfattivo dell’ippocampo si staccano dai pilastri anteriori del fornice per continuare della banderella diagonale.

Setto pellucido: è una lamina di tessuto nervoso sottile e trasparente che occupa una porzione mediana tra il corpo calloso in alto ed il fornice in basso. Nell’insieme appare come una membrana curvilinea di aspetto triangolare con due facce, destra e sinistra, che costituiscono la parete mediale dei corni anteriori dei due ventricoli laterali e, a volte, tra di esse viene a delimitarsi una piccola cavità detta cavo del setto pellucido. I margini superiore ed anteriore sono in contatto con il corpo calloso, quello inferiore con la faccia superiore dei pilastri anteriori del fornice. Risulta costituito da fibre nervose che si collegano al talamo, formando il peduncolo del setto pellucido, per poi proiettarsi alla sostanza perforata anteriore ed alle abenule. Al peduncolo del setto pellucido è connessa la benderella diagonale, una formazione biancogrigiastra posta al livello della sostanza perforata anteriore.

Commessura anteriore: è un fascio assegnato all’archipallium che connette gli emisferi al davanti delle colonne anteriori del fornice dividendosi in due pari: anteriore, o olfattiva che unisce il nucleo olfattico anteriore di un lato con quello olfattico anteriore ed il bulbo controlaterali; e posteriore che si

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dirige invece lateralmente e attraversa la parte inferiore del segmento laterale del pallido e del putamen per portarsi alla capsula esterna.

Corteccia Telencefalica

A differenza di quella cerebellare presenta una struttura e uno spessore che variano a seconda dei territori. Altre differenze strutturali sono riconducibili a tre diverse aree corticali che spettano a:

Archipallium e paleopallium: di spessore ridotto e con una certa uniformità di tipi neuronali, essa viene anche definita allocortex o corteccia omogenetica. Nell’archipallium si individuano essenzialmente due strati, più o meno sviluppati, che sono quello granulare e quello piramidale. Nel palepallium invece si ha una disposizione dei tipi cellulari piuttosto disordinata che non consente di individuare una definita stratificazione.

Neopallium: di spessore maggiore e con una più grande varietà di tipi neuronali disposti in strati ordinati, è detta anche isocortex o corteccia eterogenetica. Essa si può ulteriormente dividere in:

o Corteccia omotipica: in cui tutti gli strati sono ben rappresentati.o Corteccia eterotipica: in cui vi è la prevalenza di determinato tipo cellulare e quindi degli strati

che lo contengono. Essa è ulteriormente distinguibile in: Corteccia agranulare: in cui prevalgono le cellule piramidali, caratteristica delle aree

motrici. Corteccia granulare: in cui prevalgono i granuli, caratteristica delle aree

somestesiche. Cortecce frontale, parietale e polare: tipi intermedi tra agranulare e granulare.

I neuroni presenti nella corteccia telencefalica possono essere distinti, a seconda del comportamento del loro neurite, in neuroni corticifughi e corticali. I neuriti delle cellule corticifughe si corredano di guaina mielinica e abbandonano la corteccia entrando a far parte dei sistemi di associazione e di proiezione. I neuriti delle cellule corticali, invece, non escono dalla corteccia e rappresentano perciò fibre associative all’interno dello stesso strato o di strati diversi. Sono elementi corticifughi le cellule piramidali, polimorfe e granulari; sono invece corticali le cellule marginali del Retzius e le cellule del 2° tipo di Golgi.

Cellule piramidali: hanno un pirenoforo di volume variabile e di forma piramidale o piriforme con il polo assottigliato rivolto verso la superficie della corteccia. Dal polo superficiale si distacca un dendrite apicale che giunge in vicinanza della corteccia dividendosi in ciuffi; dal polo profondo, invece, si distaccano diversi dendriti basali che si espandono orizzontalmente. Il neurite prende anch’esso origine dal polo profondo oppure da uno dei dendriti basali per poi attraversare gli strati sottostanti, corredandosi di guaina mielinica, e passando nella sostanza bianca. Poco dopo l’origine il neurite emette un ramo collaterale ricorrente che si mette in sinapsi con le cellule associative che riverberano sulle cellule piramidali stesse formando un circuito a significato inibitore. I neuriti dei più voluminosi elementi piramidali sono fibre di proiezione dirette a formazioni grigie sottocorticali più o meno vicine alla corteccia. I neuriti delle cellule piramidali più piccole possono invece decorrere orizzontalmente nell’ambito della corteccia o risalire verso la superficie.

Cellule polimorfe: possono essere considerate come cellule piramidali modificate. Occupano in fenere una posizione profonda ed i loro dendriti non hanno un orientamento definito mentre il loro neurite abbandona la corteccia.

Granuli: sono distribuiti in vari strati, il loro neurite può abbandonare la corteccia ma può essere anche del tipo corticicolo.

Cellule a doppio pennacchio dendritico o fusiformi: hanno un pirenoforo ovoidale dai cui poli originano due ciuffi dendritici che si portano in superficie ed in profondità stabilendo un collegamento tra i diversi strati. Il neurite ha invece decorso orizzontale.

Cellule del Martinotti: paragonabili ai piccoli granuli del cervelletto, hanno un pirenoforo voluminoso che da origine a dendriti numerosi e brevi. Il neurite risale verso la superficie e si divide a T in due rami che decorrono parallelamente alla superficie della corteccia.

Cellule orizzontali: sono elementi superficiali i cui neuriti decorrono in direzione orizzontale. Cellule marginali di Retzius: si trovano principalmente in superficie, il loro neurite si dirige in

profondità mantenendosi nell’ambito della corteccia. Cellule del 2° tipo di Gogli: presentano un neurite breve che si ramifica in vicinanza del pirenoforo,

appaiono stellate ed hanno funzione associativa.

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Tutti questi tipi cellulari si organizzano con una precisa modalità citoarchitettonica dividendosi in sei strati:

Strato plessiforme o molecolare: si trova in superficie, al di sotto della pia madre, e presenta una bassa densità di neuroni mentre le fibre gliali sono abbondanti. Questo strato accoglie neuriti di elementi degli strati profondi e cellule del tipo corticicolo (marginali e del 2° tipo di Golgi).

Strato delle piccole cellule piramidali o granulare esterno: secondo le aree si trovano elementi piramidali oppure granuli, esso contiene anche cellule del Martinotti e del 2° tipo di Golgi.

Strato delle medie e grandi cellule piramidali: segue il precedente senza una netta distinzione, oltre alle cellule piramidali ed ai granuli accoglie anche cellule del Martinotti ed a doppio pennacchio dendritico.

Strato granulare interno: contiene granuli, cellule del Martinotti e del 2° tipo di Golgi. Strato delle cellule piramidali giganti: risulta evidente solo nella corteccia della circonvoluzione

precentrale che accoglie i più voluminosi elementi del tipo piramidale, oltre a questi accoglie anche cellule piramidali più piccole e cellule a doppio pennacchio dendritico.

Strato delle cellule polimorfe: è formato in prevalenza da elementi corticifughi ed appare sdoppiato in alcune zone.

Questi strati hanno dimensioni e costituzione variabile in base ai tipi di corteccia:

Corteccia agranulare: molto spessa, manca virtualmente di granuli. Negli strati 2, 3, 4 e 5 prevalgono le cellule piramidali mentre gli strati granulari sono molto ridotti. È tipica della criconvoluzione precentrale.

Corteccia frontale: spessore elevato, gli strati 3 e 5 presentano cellule piramidali voluminose mentre gli strati granulari sono ridotti.

Corteccia parietale: presenta un discreto spessore degli strati granulari mentre le cellule piramidali sono piccole.

Corteccia polare: localizzata in corrispondenza dei poli occipitale e frontale, è sottile ed in essa prevalgono i granuli.

Corteccia granulare: sottile, risulta principalmente costituita da granuli che si trovano negli strati 2, 3 e 4; è tipica dell’area visiva.

In base ai dati citoarchitettonici la corteccia può essere divisa, secondo la classificazione di Brodmann, in 47 aree. Queste zone possono essere a loro volta raggruppate in tre grandi aree: sensitive, che ricevono sistemi proiettivi afferenti, motrici che inviano sistemi proiettivi efferenti e aree di associazione. Tuttavia questa divisione può avere delle eccezzioni quando alla stessa area pervengono sistemi afferenti ed efferenti.

Aree sensitive: sono quelle aree a cui si proiettano le vie della sensibilità generale e specifica passando tutte, con l’eccezione di quella olfattiva, dal talamo e raggiungendo poi la corteccia occipitale, parietale e temporale attraverso la via talamo-corticale. Sebbene molti stimoli siano già coscienti a livello del talamo la corteccia ha il compito di integrare questo segnale con l’esperienza sensitiva e discriminarne i caratteri. Gli stimoli vengono in genere proiettati a più di un’area corticale, si possono così distinguere, per uno stesso tipo di sensibilità, aree somestesiche primarie, secondarie e terziarie.

o Area somestesica primaria: riceve impulsi dalla sensibilità generale somatica superficiale e profonda ed è localizzata nella circonvoluzione postcentrale e nella parte posteriore della circonvoluzione precentrale fino al fondo della scissura di Silvio. Essa comprende tre aree: l’area 3, la più prossima alla scissura centrale, la 1 e la 2. L’area somestesica primaria riceve afferenze dai nuclei VPL (lemnisco mediale e via spino-talamica) e VPM (lemnisco trigeminale) secondo una proiezione somatotopica delle diverse parti del corpo con la regione del corpo che si trova in posizione inferiore ed al di sopra della quale troviamo nell’ordine la mano, l’avambraccio, il braccio, il tronco, la coscia, la gamba ed il piede; queste aree hanno dimensioni sproporzionate rispetto alle dimensioni del territorio rappresentato in quanto mano e piede hanno un’area di sensibilità molto più ampia ad esempio della coscia o del tronco. Quest’area è anche la sede della sensibilità epicritica e determina risposte graduate in base all’intensità dello stimolo operando inoltre, assieme ad aree associative parietali, ai fini dell’apprezzamento delle somiglianze e delle differenze tra gli oggetti.

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o Area somestesica secondaria: si trova nel labbro superiore del braccio posteriore della scissura laterale, rappresenta le diverse parti del corpo in modo speculare rispetto a quella primaria, così le zone della faccia di ciascuna delle due aree saranno contigue.

o Area somestesica terziaria: si trova nella superficie mediale della circonvoluzione frontale superiore, si individua solo la rappresentazione somatotopica di testa e collo.

A queste aree della sensibilità generale si affiancano poi quelle della sensibilità specifica visiva, acustica, gustativa e vestibolare:

o Area visiva: si distingue in primaria (17) localizzata nei labbri della scissura calcarina, presenta una corteccia di tipo granulare con numerose fibre orizzontali che le danno un aspetto striato, essa riceve la via genicolo-calcarina con rappresentazione somatotopica del campo visivo; area visiva secondaria (18) si trova posteromedialmente alla primaria e ha una organizzazione somatotopica speculare rispetto a questa; ed area visiva terziaria (19) laterale rispetto alle altre non presenta striature ed è implicata nei riflessi di accomodazione.

o Area acustica: si distingue in primaria (41) che si trova nella circonvoluzione temporale superiore fino al fondo della scissura di Silvio, riceve le vie genicolo-temporali secondo una proiezione speculare della coclea; area acustica secondaria (42) localizzata nella parte posteriore della circonvoluzione temporale secondaria con organizzazione somatotopica speculare rispetto alla primaria; ed area acustica terziaria situata posteriormente alla secondaria.

o Area gustativa: (43) si trova nell’insula e nella corteccia perinsulare.o Area vestibolare: non ha una localizzazione ben definita ne sono state individuate nell’area

somestesica primaria e nella circonvoluzione temporale superiore. Aree motrici: sono quelle da cui si dipartono fibre corticifughe che danno inizio ai movimenti volontari

integrando le funzioni motorie e influenzando l’attività riflessa; possono anche modulare le afferenze sensitive agendo sui nuclei intercalati nelle vie di senso e tramite connessioni con la formazione reticolare possono influire sull’attività elettrica della corteccia. Le più importanti sono:

o Area motrice primaria: costituita dalle aree 4 e 6. L’area 4 si trova nella circonvoluzione precentrale estendendosi anche sulla faccia mediale dell’emisfero in corrispondenza del lobulo precentrale. Ha la struttura della corteccia agranulare e contiene, del 5° strato, le cellule piramidali giganti di Betz disposte in numero variabile a seconda del territorio periferico somatotopicamente rappresentato, questa rappresentazione è simile alle aree somestesiche. Dall’area 4 originano la via piramidale, con il fascio cortico-spinale, e quella cortico-nucleare diretta ai nuclei somatomotori del tronco encefalico dando inizio ai movimenti volontari. L’area 6, invece, si trova al davanti della 4 occupando la parte laterale del lobo frontale ed estendendosi sulla faccia mediale fino alla scissura del cingolo. Essa si suddivide in un territorio anteriore (6β) ed in uno posteriore (6α), il primo evoca movimenti complessi mentre il secondo movimenti simili a quelli prodotti dall’area 4.

o Aree del linguaggio: si distinguono in primaria (44 e 45), un ‘estensione dell’area 4 alle circonvoluzioni frontali media ed inferiore e secondaria che è situata nella parte posteriore del lobo temporale, asociata alle aree acustica e visiva.

Sistema Limbico