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CONTROLLO DELLA MOTILITA’ zione motoria del midollo spinale è integrata da segnali provenienti da: Tronco dell’encefalo Emisferi cerebrali Cervelletto e nuclei della base
CONTROLLO DELLA MOTILITA’
La funzione motoria del midollo spinale è integrata da segnali provenienti da:
Tronco dell’encefalo
Emisferi cerebraliCervelletto e nuclei della base
Animale decerebrato
Animale mesencefalico Animale decorticato
Animale spinale
I centri motori del midollo spinale garantiscono il tono muscolare basalee le risposte motorie riflesse più semplici.
I centri del tronco encefalico sono capaci di coordinare i riflessi spinali fino al mantenimento della stazione sugli arti e dell’equilibrio.
I centri mesencefalici consentono una coordinazione sufficiente per i movimenti della deambulazione.
I centri cerebrali (corteccia e nuclei profondi) sono indispensabili per l’attività motoria volontaria.
Animale spinale
Shock spinale: soppressione di ogni forma di attività. Iper-polarizzazione dei neuroni
Esaltazione dei riflessi:
mancanza del terminale presinaptico/sprouting delle fibre sensoriali
Movimenti posturali incompleti.
REAZIONE DI SOSTEGNO
REAZIONE DEL MAGNETE
Animale decerebrato
Rigidità da decerebrazione
La postura antigravitaria è esagerata. (ipertono estensorio)
Esaltazione dei riflessi miotatici.“Segno del temperino”
Aumento del tono muscolare
Nuclei della base
Nucleo di Deiters(vestibolare)
Vie discendentispinali
Agli interneuronidegli archi riflessi
motoriAi motoneuroni
Sostanzareticolareinibitrice
Sostanza reticolarefacilitatrice
Formazioni e segnali inibitoridel tono muscolare
Formazione e segnalifacilitatori del tono muscolare
CENTRI SOVRASPINALI REGOLATORIDEL TONO MUSCOLARE
Areasoppressoria
RIGIDITA’ RIGIDITA’
area 6
lobo occipitalelobo
temporale
lobo parietale
lobo frontale
area 4
La corteccia motoria
La corteccia cerebrale è costituita da sei strati.
Le afferenze talamiche arrivano al IV strato.
Le fibre efferenti (motrici) partono dal V e VI strato
Esiste un’organizzazione colonnare dei neuroni con interconnessioni verticali tra i neuroni dei diversi strati
Organizzazione della corteccia cerebrale
Organizzazione colonnare della neocorteccia
Funzionalmente, la neocorteccia è organizzata verticalmente e in varie aree si riconoscono moduli funzionali, le colonne, con un diametro di 300-500 m.
Ogni colonna rappresenta un’unità funzionale.
Il livello di eccitamento causato da un input nella colonna centrale è rappresentato in scala di colore (più scuro significa più eccitato).
A. neurone piramidaleA. neurone piramidale
B. cellula granulare eccitatoriaB. cellula granulare eccitatoria
C. cellula granulare inibitoriaC. cellula granulare inibitoria
1. fibra afferente 1. fibra afferente
2. fibra efferente2. fibra efferente
3. fibra corticotalamica 3. fibra corticotalamica
Organizzazione colonnare della neocorteccia e circuiteria corticale
(+)
(-)
All’interno di una colonna i neuroni piramidali si eccitano reciprocamente determinando un’attivazione globale della colonna stessa. Ogni colonna eccita debolmente le colonne limitrofe e inibisce quelle più distanti tramite interneuroni inibitori.
Ogni colonna rappresenta un’unità funzionale. Un elettrodo extracellulare rileverà attività coerente nei numerosi neuroni di una colonna.
colonna
motoneuroni dei muscoli
Cellule nella stessa colonna influenzano muscoli comuni sinergici.
Un esempio di muscoli sinergici sono quelli che contraggono i muscoli delle dita richiesti per trattenere una bottiglia.
La corteccia motoria primaria è una mappa dei movimenti del corpo ed è organizzata in colonne
Un singolo muscolo può essere attivato da un gruppo di colonne.
Ciò perché un singolo muscolo può essere sinergico in una varietà di movimenti diversi.
Ad es., per afferrare una botiglia il pollice può essere usato assieme al dito 1 oppure assieme alle dita 1 e 2.
La corteccia motoria primaria è una mappa dei movimenti del corpo ed è organizzata in colonne
Un singolo muscolo può essere attivato da colonne diverse.
Ciò perché un singolo muscolo può essere sinergico in una varietà di movimenti diversi.
Ad es., per afferrare una botiglia il pollice può essere usato assieme al dito 1 oppure assieme alle dita 1 e 2.
La corteccia motoria primaria è una mappa dei movimenti del corpo ed è organizzata in colonne
Tutti i movimenti volontari del corpo sono controllati dal cervello.L’ area del cervello coinvolta nel controllo di questi movimenti volontari è la
corteccia motoria.Però, per realizzare i movimenti diretti verso una meta, la corteccia motoria deve prima ricevere vari tipi di informazione dai vari lobi del cervello: •l’informazione circa la posizione del corpo nello spazio, dal lobo parietale;•circa la meta da raggiungere e una appropriata strategia per realizzarla, dalla porzione anteriore del lobo frontale;•circa la memorizzazione delle strategie passate, dal lobo temporale;
•e così via ….
Gerarchia sensoriale
L’area sensoriale primaria manda informazioni alle aree di ordine superiore e successivamente alle aree associative.
Somatosensoriale primaria
sensoriale primaria
sensoriale ordine sup.
associativa
premotoriamotoria primaria
Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica
sensoriale primaria
sensoriale ordine sup.
premotoriamotoria primaria
Somatosensoriale di ordine superiore
associativa
Gerarchia sensoriale
L’area sensoriale primaria manda informazioni alle aree di ordine superiore e successivamente alle aree associative.
Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica
sensoriale primaria
sensoriale ordine sup.
premotoriamotoria primaria
associativa
Aree associative parietali
L’area sensoriale primaria manda informazioni alle aree di ordine superiore e successivamente alle aree associative.
Gerarchia sensoriale
Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica
sensoriale primaria
sensoriale ordine sup.
premotoriamotoria primaria
associativa
Aree associative prefrontali
L’area motoria primaria riceve informazioni dall’area pre-motoria che a sua volta riceve informazioni dalle aree associative prefrontali
Gerarchia motoria
Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica
sensoriale primaria
sensoriale ordine sup.
premotoriamotoria primaria
associativa
Area premotoria
L’area motoria primaria riceve informazioni dall’area pre-motoria che a sua volta riceve informazioni dalle aree associative prefrontali
Gerarchia motoria
Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica
sensoriale primaria
sensoriale ordine sup.
premotoriamotoria primaria
associativa
Area motoria primaria
L’area motoria primaria riceve informazioni dall’area pre-motoria che a sua volta riceve informazioni dalle aree associative prefrontali
Gerarchia motoria
Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica
Somatosens. primaria
Somatosens. di ord. sup.
associative parietali
motoria primaria
premotoria
associative prefrontali
Gerarch
ia moto
riaGerarchia sensoriale
Anatomia e gerarchie delle aree sensoriali e motorie corticali
Movimenti volontariRichiedono una coordinazione tra corteccia cerebrale, cervelletto e gangli della base
Si distinguono tre tappe:1) Decidere e progettare il tipo di movimento2) Iniziare il movimento (corteccia motoria)3) Eseguire il movimento
Informazioni necessarie all’esecuzione del movimento-Conoscenza della posizione del corpo nello spazio (dove mi trovo?)-Decisione su quale movimento eseguire (cosa voglio fare?)-Progetto su come eseguire il movimento (come voglio farlo?)-Capacità di poter mantenere in memoria il progetto per il tempo di attuazione
È richiesto un feedback sensoriale continuo per rifinire questo processo
Un esempio di tre circuiti corticali che contribuiscono ad afferrare una tazza
Loop 1: questo breve circuito corticale viene usato per azioni semplici, come una veloce regolazione della pressione sulla tazza
l’area somatosensoriale 3a segnala la posizione delle dita dalle afferenze muscolari
l’area somatosensoriale 3b: percepisce e segnala la pressione delle dita sulla tazza
l’area motoria primaria 4: fa contrarre i singoli muscoli
Area motoria primaria
Somatosensoriale primaria
Loop 2: questo circuito, più lungo, è usato per azioni più complesse quali la selezione di un sinergismo muscolare (quali dita si contraggono contemporaneamente) per sollevare la tazza.
• le aree somatosensoriali di ordine superiore (1 e 2) contribuiscono ad una ricognizione della forma e della struttura dell’oggetto toccando la tazza
• l’area 6 premotoria seleziona l’appropriato sinergismo per il particolare oggetto
Area premotoria Somatosensoriale di ordine superiore
Un esempio di tre circuiti corticali che contribuiscono ad afferrare una tazza
Loop 3: questo circuito, il più lungo fra tutti, è usato per azioni ancora più complesse, come raggiungere la tazza
• quando si vuol afferrare una tazza, le aree associative parietali (area 5) integrano il tatto e la visione e focalizzano la nostra attenzione sulla tazza
• la memorizzazione di dove si trovano gli oggetti, nell’area associativa prefrontale, aiuta a pianificare l’atto di afferrare la tazza
Aree associative prefrontali
Aree associative parietali
Un esempio di tre circuiti corticali che contribuiscono ad afferrare una tazza
dov’è la mano (area somatosens.)
dov’è l’oggetto (area visiva)
La corteccia parietale posteriore (area 5) svolge tre funzioni
Funzione N. 1: per raggiungere un oggetto, la corteccia parietale processa informazioni di tipo spaziale. Compara la posizione dell’oggetto con la posizione della mano.Funzione N. 2: la comparazione dell’informazione è effettuata mediante modalità diverse, per es. visione dell’oggetto e percezione somatosensoriale della mano.Funzione N. 3: l’attenzione permette la selezione di un determinato oggetto tra molti.
Area motoria primaria
Caratteristiche:- Speculare alla mappa somatosensoriale; -La rappresentazione è distorta come nella mappa somatosensoriale; mani e viso grandi.
La grande rappresentazione della mano permette un fine controllo dei singoli muscoli.
Nel violinista professionista la rappresentazione delle dita è perfino più espansa.
L’omunculo della corteccia motoria primaria è una mappa dei movimenti del corpo
I tratti cortico-spinali (via Piramidale)
Cortico-spinale laterale (crociato)Possiede il 70-90% delle fibre, che originano:1/3 dalla corteccia premotoria (6)1/3 dalla corteccia motoria primaria (4)1/3 dalla corteccia somatosensoriale (3,2,1).Si incrocia alla decussazione delle piramidi (bulbo).Proietta al corno ventro laterale e si connette monosinapticamente ai motoneuroni dei muscoli distali.Esso permette ad es. i movimenti indipendenti e fini delle dita.Non è completamente sviluppato alla nascita.È massimalmente sviluppato nei primati.
Decuss. delle piramidi
Non incrocia fino al midollo spinale. Qui si formano connessioni bilaterali e polisinaptiche con motoneuroni dei muscoli assiali/prossimali, usati principalmente per la postura.
Cortico-spinale ventrale (diretto)
Funzione N. 1
I movimenti hanno origine dall’area 4. Essi sono scatenati da un input proveniente dall’area 6.
Una pianificazione dell’attività correlata precede i movimenti di circa 800 ms.
Vengono attivati sia i motoneuroni alfa che gamma dei muscoli.
La frequenza di scarica determina l’intensità della forza muscolare e la sua velocità di cambiamento.
I neuroni cortico-spinali svolgono due funzioni importanti
Area 6=corteccia premotoriaArea 4=corteccia motoria primaria
Neurone area 6
Neurone area 4
EMG del bicipite
FlessioneMovimento di flessione
Area 6=corteccia premotoriaArea 4=corteccia motoria primaria
I neuroni cortico-spinali svolgono due funzioni importanti
Funzione N. 1
I movimenti hanno origine dall’area 4. Essi sono scatenati da un input proveniente dall’area 6.
Una pianificazione dell’attività correlata precede i movimenti di circa 800 ms.
Vengono attivati sia i motoneuroni alfa che gamma dei muscoli.
La frequenza di scarica determina l’intensità della forza muscolare e la sua velocità di cambiamento.
800 ms
Funzione N. 2
I neuroni dell’area 4 contribuiscono al riflesso da stiramento (miotatico).
Lo stiramento del muscolo attiva due risposte:i) Il riflesso spinale monosinaptico da stiramento eii) La risposta corticale a decorso lungo.
La risposta a decorso lungo è sotto il controllo volontario. Tale risposta dipende dal contesto ed è controllata dal cervelletto. Questo è ciò che aggiunge destrezza acquisita alle nostre risposte motorie (ad es., afferrare una palla).
I neuroni cortico-spinali svolgono due funzioni importanti
I neuroni cortico spinali svolgono due funzioni importanti
Funzione N. 2I neuroni dell’area 4 contribuiscono al riflesso da stiramento (miotatico).Lo stiramento del muscolo attiva due rispostei) Il riflesso spinale monosinaptico da stiramento eii) La risposta corticale a decorso lungo.La risposta a decorso lungo è sotto il controllo volontario. Tale risposta dipende dal contesto ed è controllata dal cervelletto. Questo è ciò che aggiunge destrezza acquisita alle nostre risposte motorie (ad es., afferrare una palla). talamo
muscoloEMG
riflesso miotatico
riflesso a circuito lungo
Lesione dei neuroni corticali o dei loro assoni
Se la lesione è piccola, l’unico effetto duraturo può essere la perdita del movimento fine; ad es. incapacità a compiere movimenti indipendenti delle dita.
Lesione dei neuroni corticali o dei loro assoni
Se la lesione è estesa:-inizialmente > paralisi flaccida (e
perdita di tono muscolare)-più tardi > a causa di un aumento della
sensibilità ai restanti inputs (ad es. riflessi spinali) si osserva spasticità.
I sintomi includono:1) ipertonicità (muscoli antigravitari)2) iper-riflessia (sensazione di rigidità
negli spostamenti rapidi) 3) segno di Babinski (estensione
dell’alluce)
Lesione dei motoneuroni o dei loro assonicome nella poliomielite
I sintomi includono debolezza o paralisi di muscoli isolati che diventano flaccidi.
Altri sintomi sono:1) ipotonia2) iporiflessia3) Nessun segno di Babinski4) atrofia (perdita di massa)
SISTEMA EXTRAPIRAMIDALE
Via reticolo-spinale: dalla sostanza reticolare ai motoneuroni dei muscoli estensori antigravitari.Regola gli aggiustamenti posturali durante un movimento.
Via rubro-spinale: dal Nucleo Rosso ai motoneuroni dei muscoli flessori ed estensori.Coinvolta nel controllo di stazione, corsa, nuoto, salto e tutti i movimentialtamente coordinati.
Via vestibolo-spinale: dai Nuclei vestibolari ai motoneuroni dei muscoli estensori.Regola il mantenimento dell’equilibrio.
Via Tetto-spinale: dai Tubercoli quadrigeminiRegola i movimenti posturali riflessi di occhi, testa e corpo.
FINE
