L’acqua scorre secondo un gradiente di potenziale i drico

I tre fattori che piùcomunemente determinano il potenziale idrico sono:

•la gravità

•la pressione

•la concentrazione di soluti disciolti

Come tutte le molecole, l’acqua tende spontaneament e a diffondere da zone a potenziale maggiore (dove è piùconcentrata, cioè dove ci sono meno soluti in soluz ione) a zone a potenziale minore (dove è meno concentrata cioèdove ci sono più soluti in soluzione) , raggiungendo l’equilibrio quando la differenza di potenziale è ze ro.

Il potenziale dell’acqua e l’osmosi

Come qualunque sostanza presente in un sistema, l’acqua ha un certo potenziale, che è espressione dell’energia media posseduta dalle sue molecole.

ΨΨΨΨw = ΨΨΨΨp+ ΨΨΨΨππππdove ΨΨΨΨp è il potenziale di pressione e ΨΨΨΨππππ il potenziale osmotico.

Il potenziale di pressione dipende dal valore della pressione esercitata sull’acqua mentre il potenzial e osmotico dipende dalla concentrazione dei soluti presenti nella soluzione.

Bassaconcentrazione

di soluto

Alta concentrazione

di soluto

Ugualeconcentrazione

di soluto

Membranasemipermeabile

Osmosi

L’osmosi è il movimento dell’acqua attraversouna membrana semipermeabile e vieneinfluenzata dal gradiente di concentrazione deisoluti

Il potenziale osmotico è espresso in termini di pres sione, perchécon un osmometro è possibile misurarlo semplicemente applicando una pressione meccanica di valore noto, in grado di impedire la diffusione dell’acqua attraverso un set to semipermeabile che separa acqua pura da una soluzio ne che contiene delle molecole osmoticamente attive.

Per questo motivo, il potenziale osmotico è anche de tto pressione osmotica.

P

acqua pura

soluzione

setto semipermeabile

P = - ΨΨΨΨππππ

Il plasmalemma, il tonoplasto e altre membrane cellulari sono altamente permeabili all’acqua (piùche a qualunque altro soluto) per la presenza di canali specifici, le acquaporine. La diffusione dell’acqua in assenza di canali è più lenta.

•Presente nelle cellule differenziate

•Contiene ilsucco vacuolare

•Delimitato da una membrana:tonoplasto

vacuolo

Il vacuolo: TONOPLASTO E SUCCO VACUOLARE

•Tonoplasto: membrana che delimita il vacuolo, format a da un doppio strato lipidico e da proteine

La composizione chimica è diversa tra la superficie i nterna (vacuolare) e quella esterna (citoplasmatica)La superficie esterna è più ricca di proteine. Sono presenti proteine carrier, pompe protoniche, protein e canali ed enzimi•Gli strati lipidici differiscono da quelli delle altre membrane cellulari: non predominano fosfolipidi, ma i glicolipidi

Succo vacuolare: Può presentarsi in forma liquida o colloidaleIl componente più abbondante è l’acquaPresenti, a volte, anche inclusi solidi (cristalli di ossalato di calcio e di silice)

Funzioni

•Omeostasi: mantenimento delle concentrazioni ottimali di ioni e metaboliti nel citoplasma

•Mantenimento della rigidità cellulare

•Lisi di organelli citoplasmatici

•Ruolo attivo nel metabolismo (sintesi e idrolisi di diverse molecole)

tonoplasto

parete

L’acqua nella cellula ha lo stesso potenziale nel citoplasma e nel vacuolo, e può liberamente diffondere dall’uno all’altro compartimento.

vacuolo

citoplasma

Una soluzione viene detta ipotonica o ipertonica ris petto ad una cellula se ha una concentrazione di sali più bassa o più alta del citoplasma/vacuolo cellulare.

In una soluzione ipotonica (o in acqua pura) la cellula assorbirà acqua. Fino a quando la cellula assorbe acqua?

Una cellula priva di parete (per esempio un globulo rosso) può assorbire acqua fino a scoppiare

Cosa succede se una cellula è a contatto con una soluzione ipertonica?

Che abbia o meno una parete, essa perderà acqua fino a ristabilire l’equilibrio. Se la differenza èparticolarmente alta, la perdita d’acqua può esserecosì pronunciata dacomportare danniirreversibili.

Il turgore cellulare

La cellula delle piante, provvista di parete, assorbe acqua fino ad una condizione di equilibrio, detta turgore. All’equilibri o la pressione esercitata dall’acqua in ingresso è uguale alla press ione esercitata dalla parete

acqua pura

La cellula vegetale è in grado di raggiungere questa c ondizione in quanto è rivestita da una parete rigida. Via via che l a cellula assorbe acqua, la parete esercita una pressione crescente sul contenuto cellulare, facendo di conseguenza salire il valore di pressione fino a che esso eguaglia (in valore assoluto, ma con segno oppo sto) il valore della pressione osmotica.

• Se le cellule di una pianta sono turgide– Si trovano in una soluzione ipotonica

• Se le cellule di una pianta non sono turgide– Si trovano in un ambiente isotonico o ipertonico

La parete rigida e la presenza del vacuolo determinano la rigidità strutturale di un vegetale

La perdita d’acqua per osmosi nella cellula vegetale è not acome “plasmolisi”.

Nel corso della plasmolisi il plasmalemma si stacca dallaparete tirando con sé i plasmodesmi.

H2OH2OH2OH2O

Turgida (normale) Flaccida Plasmolisi

Se una soluzione èisotonica: La concentrazione dei soluti è la stessa tra l’esterno e l’interno della cellula -Non vi è un movimentonetto di acqua

Se una soluzione èipertonica: La concentrazione dei soluti èmaggiore di quellaintracellulare - L’acquaesce dalla cellula

Se una soluzione èipotonica: La concentrazione dei soluti èminore di quellaintracellulare - L’acquaentra dalla cellula

Cellule di Helodea canadensisin soluz. ipotonica

l’acqua si sposta da mezzo esterno alle cellule

l’acquaentranelle cellule

+ -concentrazione

soluti

Cellule di Helodea canadensisin soluz.Ipertonica

l’acqua si sposta dalle cellule al mezzo esterno

Le celluleperdono acqua

- +concentrazione

soluti

Funzioni

•Omeostasi: mantenimento delle concentrazioni ottimali di ioni e metaboliti nel citoplasma

•Mantenimento della rigidità cellulare

•Lisi di organelli citoplasmatici

•Ruolo attivo nel metabolismo (sintesi e idrolisi di diverse molecole)

Il vacuolo presente nelle cellule delle piante presen ta sostanziali affinità con i lisosomi delle cellule animali. Il suo contenuto, detto succo vacuolare, è una soluzione di ioni e piccole mo lecole organiche ed ha un pH acido (pH 3 – 5). Il succo vacuolare, inolt re, contiene numerosi enzimi litici capaci di idrolizzare proteine, lipidi e acidi nucleici. Il colorante rosso neutro colora selettivamen te il vacuolo perché viene intrappolato in forma protonata all’interno di questo compartimento.

citoplasma (pH neutro)

vacuolo (pH acido)

parete

Il vacuolo può funzionare come sito di accumulo di sostanze di riserva (corpi proteici nei semi) o sostanze di rifiuto (es. cristalli di ossalato di ca lcio).

Il vacuolo può anche partecipare alla difesa della pi anta nei confronti di predatori erbivori accumulando sostanze tossiche che s ono liberate quando la cellula viene danneggiata. Fra queste si a nnoverano numerosi glicosidi

Il vacuolo contiene pigmenti (flavonoidi e antociani) responsabili della colorazione dei petali dei fiori, frutti e altre parti della pianta.

Gentiana sino-ornata

Sono in soluzione:

•Ioni inorganici ed acidi organici: regolazione del pH•Carboidrati: riserva energetica e di acqua•Aminoacidi: riserva•Enzimi idrolitici: idrolisi delle sostanze di riserva•Glucosidi: neutralizzazione di sostanze tossiche•Glucosinolati: nell’interazione insetti-pianta; attività antibatterica ed antifungina•Alcaloidi: regolatori dello sviluppo della pianta- protezione•Pigmenti: colorazioni per azione vessillare•Tannini: protezione contro l’attacco di microrganismi•Terpeni: odori attraenti o repellenti per gli insetti

lisi enzimatica

Biogenesi del vacuolo

Ha origine da una particolare zona del reticolo endoplasmatico detta GERL (G= Golgi – ER= Reticolo Endoplasmatico –L= Lisosoma) che corrisponde al reticolo trans di Golgi, cioè dall’insieme delle vescicole della faccia di maturazione dei dittiosomi e di un reticolo di cisterne tubuliformi.

GERL

PROVACUOLO (tubulare)

VESCICOLA CON CITOPLASMA

VACUOLO

fusione

fusione

- Fusione di piccoli vacuoli

- Fusione di vescicole dell’app. di Golgi e del retic olo endoplasmatico

I vacuoli probabilmente hanno meccanismi di formazi one diversi in diversi tipi cellulari. In molti casi es si appaiono derivare da piccoli rigonfiamenti locali di cistern e di reticolo (provacuoli), che successivamente si espan dono. I vacuoli sono perciò uno dei pochi organelli cellular i che possono essere prodotti de novo.