Zoologia Sistematicalezione 3
Pierfilippo Cerretti
http://bbcd.bio.uniroma1.it/bbcd/users/cerretti-pierfilippo
Dipartimento di Biologia e Biotecnologie “Charles Darwin”
Sistematica“= scienza della classificazione biologica”
1. Riconoscimento di unità di base in natura, in genere note come specie
2. Classificazione di tali unità in uno schema gerarchico3. Collocazione delle informazioni sulle specie e sulla loro
classificazione in contesti più ampi (es., biogeografia, conservazione della natura)
Alcuni termini e concetti utili…
Tassonomia e sistematica sono termini che incarnano l’attività del sistematico
Seguendo Simpson 1961:
Tassonomia: studio teorico della classificazione inclusi basi, principi, procedure e regole
Sistematica: studio scientifico della natura e della diversità degli organismi, e di tutti i possibili rapporti che intercorrono tra loro
…ne segue che:
La classificazione biologica rappresenta una codifica dei risultati degli studi sistematici. Ovvero, gli organismi sono ordinati in gruppi sulla base delle loro affinità (o rapporti di parentela), evinte associando “prossimità”, “similarità” o entrambe
Le scuole di tassonomia
• Sistematica evoluzionistica «classica»
• Fenetica
• Cladistica
Questi argomenti verranno trattati dettagliatamente le prossime lezioni
Ernst Mayr (1904-2005)
George Gaylor Simpson (1902-1984)
Theodosius Dobzhansky (1900-1975)
Sistematica evoluzionistica «classica»
Julian Huxley (1887-1975)
Tassonomia evolutiva classica
• Sostiene che la classificazione biologica debba rappresentare il maggior numero possibile di informazioni evolutive, assumendo che non sia possibile una completa corrispondenza tra classificazione e filogenesi.
• Non ha mai proposto tecniche per scoprire rapporti di parentela tra i gruppi di organismi
Fenetica (tassonomia numerica)• Esclude dalla classificazione biologica qualunque
considerazione evolutiva
• Sostiene che la tassonomia classica non sia sufficientemente esplicita e quantificabile
• Sostiene che la classificazione biologica debba incorporare in maggior numero di osservazioni fuori da qualunque teoria scientifica ivi inclusa quella evolutiva
• Le tecniche proposte sono implementate dalla conversione delle differenze in numeri poi in “distanze”. Tali distanze servono poi a misurare la similarità tra i gruppi di organismi in esame
Peter H. Sneath e Robert R. Sokal nel 1959
Sokal, Robert R., and Peter H. A. Sneath, 1963. Principles of numerical taxonomy. W. H. Freeman, San Francisco, xvi + 359 pp.
• Non pesatura dei caratteri
• Massima somiglianza• Stati di carattere non polarizzati• Qualsiasi tipo di raggruppamento• Tecniche numeriche (indici di associazione,
cluster analysis, etc.)
Numerical Taxonomy (Phenetics)
Cladistica
• Sostiene con forza che la classificazione biologica debba rispecchiare al meglio la filogenesi. Come: focalizzando lo studio sugli attributi unici dei gruppi che verranoidentificati.
Studio delle omologie
Polarita’ dei caratteri
… e per ora ci fermiamo qui!!
Strumenti (e prodotti) del sistematico 1
• Letteratura– Lavori descrittivi (monografie, revisioni)
– Cataloghi e checklists
– Lavori teorici
– Fonti diverse di indicizzazione e di raccolta di abstracts
• Strumenti per raccolta del materiale di studio
(ovvero: gli esemplari) [vedi lezione tecniche di raccolta artropodi terrestri]
• Collezioni naturalistiche
• Banche dati (sequenze molecolari, dataset morfologici)
Gli strumenti del sistematico 2
Harvard Museum of Natural History
Nomi, Concetti, Codici… e un po’ di confusione
Nomi, Concetti, Codici… e un po’ di confusione
Cerchiamo di evitarlo….
La sistematica è...La sistematica è...la scienza che si occupa della classificazione biologicaLe attività essenziali di un sistematico (o tassonomo) sono tre:1. Il riconoscimento delle “basic units in
nature” ovvero delle specie2. La classificazione di queste “unità” in
uno schema gerarchico [che fu proposto da Linneo
prima della formulazione delle teorie evolutive. Con Darwin le relazioni strutturali che si osservano tra gli organismi cominciarono ad essere interpretate come il risultato di lunghi processi evolutivi]
3. Il collocamento delle informazioni sulle specie e sulla loro classificazione in contesti più ampi [stime sulla biodiversità, evoluzione dei
caratteri mofologici & ecologici, sintesi faunistiche, faune regionali ecc.]
Si, va bene, ma bisogna anche dar loro un nome perche senno’, come facciamo a capirci?
Poi il Signore Dio disse: «Non è bene che l'uomo sia solo: gli voglio fare un aiuto che gli sia simile». 19 Allora il Signore Dio plasmò dal suolo ogni sorta di bestie selvatiche e tutti gli uccelli del cielo e li condusse all'uomo, per vedere come li avrebbe chiamati: in qualunque modo l'uomo avesse chiamato ognuno degli esseri viventi, quello doveva essere il suo nome. 20 Così l'uomo impose nomi a tutto il bestiame, a tutti gli uccelli del cielo e a tutte le bestie selvatiche, ma l'uomo non trovò un aiuto che gli fosse simile. 21 Allora il Signore Dio fece scendere un torpore sull'uomo, che si addormentò; gli tolse una delle costole e rinchiuse la carne al suo posto. 22 Il Signore Dio plasmò con la costola, che aveva tolta all'uomo, una donna e la condusse all'uomo.23 Allora l'uomo disse:«Questa volta essaè carne dalla mia carnee osso dalle mie ossa.La si chiamerà donnaperché dall'uomo è stata tolta».
Poi il Signore Dio disse: «Non è bene che l'uomo sia solo: gli voglio fare un aiuto che gli sia simile». 19 Allora il Signore Dio plasmò dal suolo ogni sorta di bestie selvatiche e tutti gli uccelli del cielo e li condusse all'uomo, per vedere come li avrebbe chiamati: in qualunque modo l'uomo avesse chiamato ognuno degli esseri viventi, quello doveva essere il suo nome. 20 Così l'uomo impose nomi a tutto il bestiame, a tutti gli uccelli del cielo e a tutte le bestie selvatiche, ma l'uomo non trovò un aiuto che gli fosse simile. 21 Allora il Signore Dio fece scendere un torpore sull'uomo, che si addormentò; gli tolse una delle costole e rinchiuse la carne al suo posto. 22 Il Signore Dio plasmò con la costola, che aveva tolta all'uomo, una donna e la condusse all'uomo.23 Allora l'uomo disse:«Questa volta essaè carne dalla mia carnee osso dalle mie ossa.La si chiamerà donnaperché dall'uomo è stata tolta».
Genesi2. La prova della libertà. Il paradiso
A proposito della Ia e della IIa
delle attività essenziali...A proposito della Ia e della IIa
delle attività essenziali...
“The perpetual re-classification of mis-named species.”
“The perpetual re-classification of mis-named species.”
“A necessary evil.”“A necessary evil.”- Randall Kosaki- Randall Kosaki
Image: Wikimedia CommonsImage: Wikimedia Commons
Carolus Linnaeus1707-1778
Carolus Linnaeus1707-1778
Image: Biodiversity Heritage LibraryImage: Biodiversity Heritage Library
• Nel Sistema Naturae (1758) Linneo attribuisce un nome scientifico a ciascuna specie animale e vegetale da lui descritta
• Due vocaboli latini o latinizzati:- genere: Homo (corsivo, iniziale maiuscola)- epiteto specifico: sapiens (corsivo, iniziale minuscola)
Nomenclatura binomia
• Carolus Linnaeus (1707-1778) sviluppò il modello gerarchico di classificazione biologica che è tuttora utilizzato
• La sua classificazione di piante e animali era basata su criteri di somiglianza morfologica
• Ciascun organismo appartiene a: – una SPECIE– un GENERE– una FAMIGLIA– un ORDINE– una CLASSE– un PHYLUM– un REGNO
Tassonomia
• Non possono esistere categorie di pari livello gerarchico che abbiano elementi in comune
• Il numero di sottocategorie di pari livello gerarchico all’interno di categorie superiori non è necessariamente lo stesso
A 2 31n
qt
g
b
d
E 54f
k cs
j
Sistema gerarchico di classificazione:insieme di categorie di vari livelli gerarchici, contenenti gli oggetti
classificati
Gruppi diversi ma con lo stesso rango NON sono equivalenti
Ad esempio, i felini (Felidae) e le orchidee (Orchidaceae) sono gruppi tassonomici di rango “famiglia”. Tuttavia, i due gruppi non sono comparabili. I primi rappresentanti della famiglia dei felidi probabilmente ha vissuto circa 30 milioni di anni fa, mentre le prime orchidee possono aver vissuto più di 100 milioni di anni fa.Hanno quindi diversi livelli di diversità. Ovvero ci sono circa 35 specie di felidi a fronte di oltre 20,000 specie di orichidee. Hanno anche diversi gradi di differenziamento biologico. Molte orchidee classificate in generi diversi sono in gradodi ibridizzare. Non è così nei felidi — il gatto domestico (che appartiene al genere Felis) e il leone (genere Panthera) non possono ibridare.
Laelia Cattleya Panthera Felis
Non c’è alcuna ragione di pensare che due gruppi classificati allo stesso rank siano comparabili in alcun modo. Dal momento che il sistema Linneano sembra invece suggerirlo, è definibile fuorviante. Tuttavia, gli organismi sono stati chiamati e classificati usando il sistema di Linneo per oltre 200 anni. Come possono i biologi attuare una transizione per adottare una classificazione filogenetica?
Taxa di alto livello gerarchico: • ciascun taxon contiene molti
elementi• taxa diversi hanno caratteristiche
molto differenti• pochi
Taxa di livello gerarchico più basso: • ciascun taxa contiene pochi “tipi di organismi”• taxa diversi hanno differenze meno marcate• più numerosi
Regno ►
Phylum ►
(Subphylum) ►
Classe ►
Ordine ►
Famiglia ►
Genere ►
Specie ►
Animalia
Chordata
Vertebrata
Mammalia
Primates
Hominidae
Homo
Homo sapiens
Animalia
Chordata
Vertebrata
Reptilia
Squamates
Boidae
Boa
Boa constrictor
Animalia
Arthropoda
Hexapoda
Insecta
Lepidoptera
Papilionoidea
Danaus
Danaus plexippus
Categoria tassonomica:“contenitore”; è un’astrazione;I limiti tra categorie sono stabilite dagli specialisti
Taxon: qualunque gruppo di organismi sufficientemente distinto da essere nominato, a qualsiasi livello gerarchico;designa il contenuto della categoria
unica categoria che presenta anche una connotazione biologica oggettiva!
Le splides che seguono sono modificate da:“Names, Concepts, Codes and Lots of Confusion”
by Richard L. Pyle (2008)
Codici di NomenclaturaCodici di Nomenclatura
• Governs scientific names of animals• First established in 1895• Fixes 1 January 1758 as official start (Linnaeus’ Systema Naturae)• Governed by the International Commission on Zoological Nomenclature (ICZN)• Managed by a Secretariat• Updated as needed (currently 4th Edition; 5th Edition in early drafting stage)
• Governs scientific names of animals• First established in 1895• Fixes 1 January 1758 as official start (Linnaeus’ Systema Naturae)• Governed by the International Commission on Zoological Nomenclature (ICZN)• Managed by a Secretariat• Updated as needed (currently 4th Edition; 5th Edition in early drafting stage)
International Code of Zoological NomenclatureInternational Code of Zoological Nomenclature
• Governs scientific names of plants and fungi • First established in 1867, and formalized in 1930• Fixes 1 May 1753 as official start (Linnaeus’ Species Plantarum)• Governed by the International Botanical Congress (IBC)• Managed by the International Association for Plant Taxonomy• Updated every 6 years at the IBC (currently 2006 Vienna Code; next edition 2011)
• Governs scientific names of plants and fungi • First established in 1867, and formalized in 1930• Fixes 1 May 1753 as official start (Linnaeus’ Species Plantarum)• Governed by the International Botanical Congress (IBC)• Managed by the International Association for Plant Taxonomy• Updated every 6 years at the IBC (currently 2006 Vienna Code; next edition 2011)
International Code of Botanical Nomenclature (ICBN)International Code of Botanical Nomenclature (ICBN)
International Code of Nomenclature of Bacteria (ICNB)International Code of Nomenclature of Bacteria (ICNB)
International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)
• Governs scientific names of bacteria• Initial bacteriological code in 1947 discarded, and ICNB established in 1980• Fixes 1 January 1980 as official start• Governed by the International Committee on Systematics of Prokaryotes (ICSP)
• Governs scientific names of bacteria• Initial bacteriological code in 1947 discarded, and ICNB established in 1980• Fixes 1 January 1980 as official start• Governed by the International Committee on Systematics of Prokaryotes (ICSP)
International Code of Nomenclature for Cultivated Plants (ICNCP)International Code of Nomenclature for Cultivated Plants (ICNCP)International Society for Phylogenetic Nomenclature (ISPN)International Society for Phylogenetic Nomenclature (ISPN)
Perché tanto rumore?Perché tanto rumore?… per cercare di migliorare la comunicazione… per cercare di migliorare la comunicazione
Più nomi per lo stesso organismo (SINONIMI)Più nomi per lo stesso organismo (SINONIMI)
Pomacanthus imperatorPomacanthus imperator Holacanthus bishopiHolacanthus bishopi
Perché tanto rumore?Perché tanto rumore?… per cercare di migliorare la comunicazione… per cercare di migliorare la comunicazione
Più nomi per lo stesso organismo (SINONIMI)Più nomi per lo stesso organismo (SINONIMI)
Stesso nome per organismi diversi (OMONIMI)Stesso nome per organismi diversi (OMONIMI)
Pomacanthus imperator= Holacanthus bishopi
Pomacanthus imperator= Holacanthus bishopi
Centropyge flavissimaCentropyge flavissima Centropyge flavissimaCentropyge flavissima
Più nomi per lo stesso organismo (SINONIMI)Più nomi per lo stesso organismo (SINONIMI)
Stesso nome per organismi diversi (OMONIMI)Stesso nome per organismi diversi (OMONIMI)
Pomacanthus imperator= Holacanthus bishopi
Pomacanthus imperator= Holacanthus bishopi
Centropyge flavissimaCentropyge flavissima Centropyge heraldi= Centropyge flavissima
Centropyge heraldi= Centropyge flavissima
Perché tanto rumore?Perché tanto rumore?… per cercare di migliorare la comunicazione… per cercare di migliorare la comunicazione
Cosa racchiude un nome?Cosa racchiude un nome?
AnthiasPseudanthiasAnthias (Pseudanthias)Anthias ventralisAnthias hawaiiensisAnthias (Pseudanthias) ventralisAnthias (Pseudanthias) hawaiiensisPseudanthias ventralisPseudanthias hawaiiensisPseudanthias ventralis ventralisPseudanthias ventralis hawaiiensisPseudanthias (Pseudanthias) ventralis ventralisPseudanthias (Pseudanthias) ventralis hawaiiensis
AnthiasPseudanthiasAnthias (Pseudanthias)Anthias ventralisAnthias hawaiiensisAnthias (Pseudanthias) ventralisAnthias (Pseudanthias) hawaiiensisPseudanthias ventralisPseudanthias hawaiiensisPseudanthias ventralis ventralisPseudanthias ventralis hawaiiensisPseudanthias (Pseudanthias) ventralis ventralisPseudanthias (Pseudanthias) ventralis hawaiiensis
Cos’è un nome?Cos’è un nome?
Il concetto di “authorship”Il concetto di “authorship”
Anthias ventralis Randall 1979Anthias hawaiiensis Lubbock 1985Anthias ventralis Randall 1979Anthias hawaiiensis Lubbock 1985Pseudanthias ventralis (Randall 1979) Pseudanthias hawaiiensis (Lubbock 1985)Pseudanthias ventralis (Randall 1979) Pseudanthias hawaiiensis (Lubbock 1985)
In Zoologia:In Zoologia:
Anthias ventralis Rand.Anthias hawaiiensis Lub.Anthias ventralis Rand.Anthias hawaiiensis Lub.Pseudanthias ventralis (Rand.) R.PylePseudanthias hawaiiensis (Lub.) R.PylePseudanthias ventralis (Rand.) R.PylePseudanthias hawaiiensis (Lub.) R.Pyle
In Botanica:In Botanica:
Anthias ventralis Randall 1979 ex ThompsonAnthias ventralis Randall 1979 ex Thompson
Anthias ventralis Thomp. ex Rand.Anthias ventralis Thomp. ex Rand.
Le categorie infraspecifcheLe categorie infraspecifche
Anthias ventralis Randall 1979Anthias hawaiiensis Lubbock 1985Anthias ventralis Randall 1979Anthias hawaiiensis Lubbock 1985Pseudanthias ventralis (Randall 1979) Pseudanthias hawaiiensis (Lubbock 1985)Pseudanthias ventralis (Randall 1979) Pseudanthias hawaiiensis (Lubbock 1985)
In Zoologia:In Zoologia:
Anthias ventralis Rand.Anthias hawaiiensis Lub.Anthias ventralis Rand.Anthias hawaiiensis Lub.Pseudanthias ventralis (Rand.) R.PylePseudanthias hawaiiensis (Lub.) R.PylePseudanthias ventralis (Rand.) R.PylePseudanthias hawaiiensis (Lub.) R.Pyle
In Botanica:In Botanica:
Anthias ventralis Randall 1979 ex Thompson 1950Anthias ventralis Randall 1979 ex Thompson 1950
Anthias ventralis Thomp. ex Rand.Anthias ventralis Thomp. ex Rand.
Anthias ventralis hawaiiensis Lubbock 1985Anthias ventralis hawaiiensis Lubbock 1985
Anthias ventralis subsp. hawaiiensis (Lub.) J.SmithAnthias ventralis var. hawaiiensis (Lub.) B.JonesAnthias ventralis subsp. hawaiiensis var. typus (Br.) Rand.Anthias ventralis subsp. typus (Br.) R.PyleAnthias hawaiiensis subsp. typus (L.) R.Pyle
Anthias ventralis subsp. hawaiiensis (Lub.) J.SmithAnthias ventralis var. hawaiiensis (Lub.) B.JonesAnthias ventralis subsp. hawaiiensis var. typus (Br.) Rand.Anthias ventralis subsp. typus (Br.) R.PyleAnthias hawaiiensis subsp. typus (L.) R.Pyle
“Available”“Available”
In Zoologia:In Zoologia:
Anthias ventralis Randall 1979= Anthias hawaiiensis Lubbock 1985
Anthias ventralis Randall 1979= Anthias hawaiiensis Lubbock 1985
“Valid”“Valid”“Junior Synonym”“Junior Synonym”“Senior Synonym”“Senior Synonym”
Il mondo della tassonomia
Il mondo reale
Il mondo della tassonomia
Il mondo reale
Holacanthus fisheri Snyder 1904 SEC Snyder 1904Holacanthus fisheri Snyder 1904 SEC Snyder 1904
Holacanthus fisheri Snyder 1904HOLOTYPE: USNM 50881Holacanthus fisheri Snyder 1904HOLOTYPE: USNM 50881
Holacanthus acanthops Norman 1922 SEC Norman 1922Holacanthus acanthops Norman 1922 SEC Norman 1922
Holacanthus fisheri Snyder 1904HOLOTYPE: USNM 50881Holacanthus fisheri Snyder 1904HOLOTYPE: USNM 50881
Holacanthus acanthops Norman 1922HOLOTYPE: BMNH 1922.1.13.38Holacanthus acanthops Norman 1922HOLOTYPE: BMNH 1922.1.13.38
Xiphypops fisheri (Snyder 1904) SEC Jordan 1922= Holacanthus fisheri Snyder 1904 SEC Snyder 1904
Xiphypops fisheri (Snyder 1904) SEC Jordan 1922= Holacanthus fisheri Snyder 1904 SEC Snyder 1904
Xiphypops Jordan 1922TYPE SPECIES: Holacanthus fisheri Snyder 1904Xiphypops Jordan 1922TYPE SPECIES: Holacanthus fisheri Snyder 1904
Holacanthus fisheri Snyder 1904HOLOTYPE: USNM 50881Holacanthus fisheri Snyder 1904HOLOTYPE: USNM 50881
Xiphypops fisheri (Snyder 1904)Xiphypops fisheri (Snyder 1904)
Holacanthus acanthops Norman 1922HOLOTYPE: BMNH 1922.1.13.38Holacanthus acanthops Norman 1922HOLOTYPE: BMNH 1922.1.13.38
Holacanthus fisheri Snyder 1904HOLOTYPE: USNM 50881Holacanthus fisheri Snyder 1904HOLOTYPE: USNM 50881
Holacanthus acanthops Norman 1922HOLOTYPE: BMNH 1922.1.13.38Holacanthus acanthops Norman 1922HOLOTYPE: BMNH 1922.1.13.38
Centropyge flavicauda Fraser-Brunner 1933HOLOTYPE: BMNH 1894.4.24.4Centropyge flavicauda Fraser-Brunner 1933HOLOTYPE: BMNH 1894.4.24.4
Xiphypops fisheri (Snyder 1904)Xiphypops fisheri (Snyder 1904)Centropyge acanthops (Norman 1922)Centropyge acanthops (Norman 1922)
Centropyge fisheri (Snyder 1904)Centropyge fisheri (Snyder 1904)
Centropyge flavicauda Fraser-Brunner 1933 SEC Fraser-Brunner 1933Centropyge flavicauda Fraser-Brunner 1933 SEC Fraser-Brunner 1933
Centropyge fisheri (Snyder 1904) SEC Fraser-Brunner 1933= Holacanthus fisheri Snyder 1904 SEC Snyder 1904= Xiphypops fisheri (Snyder 1904) SEC Jordan 1922
Centropyge fisheri (Snyder 1904) SEC Fraser-Brunner 1933= Holacanthus fisheri Snyder 1904 SEC Snyder 1904= Xiphypops fisheri (Snyder 1904) SEC Jordan 1922
Centropyge acanthops (Norman 1922) SEC Fraser-Brunner 1933= Holacanthus acanthops Norman 1922 SEC Norman 1922
Centropyge acanthops (Norman 1922) SEC Fraser-Brunner 1933= Holacanthus acanthops Norman 1922 SEC Norman 1922
Holacanthus fisheri Snyder 1904HOLOTYPE: USNM 50881Holacanthus fisheri Snyder 1904HOLOTYPE: USNM 50881
Holacanthus acanthops Norman 1922HOLOTYPE: BMNH 1922.1.13.38Holacanthus acanthops Norman 1922HOLOTYPE: BMNH 1922.1.13.38
Centropyge flavicauda Fraser-Brunner 1933HOLOTYPE: BMNH 1894.4.24.4Centropyge flavicauda Fraser-Brunner 1933HOLOTYPE: BMNH 1894.4.24.4
Xiphypops fisheri (Snyder 1904)Xiphypops fisheri (Snyder 1904)Centropyge acanthops (Norman 1922)Centropyge acanthops (Norman 1922)
Centropyge fisheri (Snyder 1904)Centropyge fisheri (Snyder 1904)
Centropyge fisheri (Snyder 1904) SEC Pyle 2003> Holacanthus fisheri Snyder 1904 SEC Snyder 1904> Xiphypops fisheri (Snyder 1904) SEC Jordan 1922> Centropyge fisheri (Snyder 1904) SEC Fraser-Brunner 1933> Centropyge flavicauda Fraser-Brunner 1933 SEC Fraser-Brunner 1933= Centropyge fisheri (Snyder 1904) SEC Fraser-Brunner 1933
+ Centropyge flavicauda Fraser-Brunner 1933 SEC Fraser-Brunner 1933
Centropyge fisheri (Snyder 1904) SEC Pyle 2003> Holacanthus fisheri Snyder 1904 SEC Snyder 1904> Xiphypops fisheri (Snyder 1904) SEC Jordan 1922> Centropyge fisheri (Snyder 1904) SEC Fraser-Brunner 1933> Centropyge flavicauda Fraser-Brunner 1933 SEC Fraser-Brunner 1933= Centropyge fisheri (Snyder 1904) SEC Fraser-Brunner 1933
+ Centropyge flavicauda Fraser-Brunner 1933 SEC Fraser-Brunner 1933
Centropyge acanthops (Norman 1922) SEC Pyle 2003= Holacanthus acanthops Norman 1922 SEC Norman 1922= Centropyge acanthops (Norman 1922) SEC Fraser-Brunner 1933
Centropyge acanthops (Norman 1922) SEC Pyle 2003= Holacanthus acanthops Norman 1922 SEC Norman 1922= Centropyge acanthops (Norman 1922) SEC Fraser-Brunner 1933