Le Simbiosi
RELAZIONI TRA ORGANISMI
Tra organismi che condividono stessa area geografica si instaurano
rapporti di vario tipo:
OMOTIPICI tra individui di stessa specie (intraspecifici)
ETEROTIPICI tra individui di specie diverse (interspecifici)
Da cosa sono determinati i rapporti? RISORSE, e disponibilità
delle stesse
Le risorse costituiscono i parametri che determinano spazio ad n
dimensioni nicchia ecologica (differenza tra nicchia potenziale, o
fondamentale, e nicchia realizzata), funzione che visualizza le esigenze
ambientali di una certa specie
RELAZIONI TRA ORGANISMI
Per il Principio di Gause (di esclusione della nicchia), non possono
esistere due specie aventi stessa nicchia ecologica
Nel caso, si possono verificare 3 situazioni
1. Una delle due specie si estingue
2. Una delle due specie cambia areale geografico
3. Una delle due specie si specializza, variando almeno uno dei
parametri nicchie non più sovrapposte
RELAZIONI TRA ORGANISMI - SIMBIOSI
Tra le possibili specializzazioni vi sono le simbiosi (= convivenza),
che si distinguono per grado di intimità e per vantaggio/
svantaggio reciproci (che nel t possono fluttuare)
a) ECTOSIMBIOSI (esterno)
ENDOSIMBIOSI (in cellule o tessuti)
b) MUTUALISTICHE (entrambi beneficiano)
PARASSITICHE COMMENSALISMO (uno beneficia, l’altro no)
PARASSITISMO (beneficio a spese di ospite)
c) FACOLTATIVE
OBBLIGATE
SIMBIOSI - VANTAGGI
1) PROTEZIONE
Generalmente, protezione da condizioni e/o fluttuazioni
ambientali. Può essere sia del simbionte, ma anche dell’ospite
Tratto gastrointestinale
Batteri/mL(UFC)
Specie batteriche
Stomaco < 103/mL Lactobacillus, Streptococcus,Candida
Duodeno-digiuno < 103/mL Lactobacillus, Streptococcus,Veilionella, Candida
Ileo 103-108/mL Bacterioides, Bifidobacterium, Enterobacteriacee, Veillonella, Enterococcus, Lactobacillus, Streptococcus
Colon 1010/gr Bacterioides, Clostridium, Eubacterium, Fusobacterium, Bifidobacterium, Peptostreptococcus, Enterobacteriacee, Lactobacillus, Enterococcus, Streptococcus, Veillonella, Propionibacterium, Actinomyces
SIMBIOSI - VANTAGGI
2) POSIZIONE FAVOREVOLE
Soprattutto in relazione al nutrimento, ma senza interazione
diretta con ospite per il nutrimento stesso
Es:
Protozoi e Zooxantelle in lamelle dei bivalvi
SIMBIOSI - VANTAGGI
3) ACQUISIZIONE DI APPARATI DI RICOGNIZIONE / DIFESA
Bioluminescenza (fenomeno diffuso, lombrichi-insetti-crostacei-
molluschi-pesci), in molti casi prodotta da tessuti di
organismo, in altri da moo (es Vibrio e Photobacterium)
Applicazioni: - operone lux luciferasi per studi
biochimico/molecolari e per seguire dispersione di batteri
mutati (es, eventualmente in ambiente)
SIMBIOSI - VANTAGGI
3) ACQUISIZIONE DI APPARATI DI RICOGNIZIONE / DIFESA
SIMBIOSI - VANTAGGI
4) NUTRIZIONE
Funzione più comune, può essere diretta o indiretta, e sia per
simbionte che per ospite, o anche complementare (caso
abbastanza diffuso quando uno dei due partner è
fotosintetico)
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON
Contributo del partner fotosintetico: sempre, fonte di C organicato,
che in virtù di associazione subisce trasporto unidirezionale
facilitato, favorito da gradiente di concentrazione
Rapporto determinato da uno o più dei vantaggi visti in
precedenza, ulteriormente distinto
a) PARTNER FOTOSINTETICO E’ PIANTA SUPERIORE
- Micorrize
- Noduli di azotofissazione
- galle
b) PARTNER FOTOSINTETICO E’ MICRORGANISMO
- Licheni
- Associazioni con metazoi
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON - MICORRIZE
Micorrize = funghi delle radici
Per lungo tempo considerato parassitismo, poi commensalismo, ora
si è visto che nella maggior parte dei casi è mutualismo
Formazione:
Pianta secerne composti organici per chemiotassi fungo si
avvicina e invade micelio penetra con proiezioni dette austori
e cresce (se micelio rimane esterno: ectomicorriza, situazione più
comune; se micelio entra tutto nella radice: endomicorriza), radice si
modifica, assumendo forma clavata, viene stimolata formazione
di peli radicali e aumento volumetrico
Specie-specificità?
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON - MICORRIZE
http://www.sma.unibo.it/erbario/f2.html
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON - MICORRIZE
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON - MICORRIZE
http://www.tuber.it
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON - MICORRIZE
Vantaggi fungo:
Solitamente sono simbionti obbligati, in quanto non sanno utilizzare
carboidrati complessi presenti nell’humus, ma vi sono eccezioni
Vantaggi pianta:
Meno sensibili a variazioni ambientali (compresa salinità), presenza
di composti tossici e parassiti; stimolo a produzione di fitormoni
Molte piante forestali crescono meno, o addirittura arrestano crescita
molto precocemente, alcune piante poi sono dipendenti (es:
orchidee).
Il fungo facilita assorbimento di acqua e sali. Apporto più importante
su terreni poveri
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON - MICORRIZE
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON - MICORRIZE
Effetto su ecosistema:
ruolo nei cicli dei nutrienti;
influenza sulle popolazioni microbiche della rizosfera, tramite
modifiche qualitative e quantitative degli essudati radicali;
influenza sulla struttura del suolo, che viene migliorata;
influenza sulle successioni primarie e secondarie delle vegetali.
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON - MICORRIZE
http://www.gruppoagritech.it
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON - MICORRIZE
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON – NODULI DI AZOTOFISSAZIONE
Una delle più importanti interazioni tra microrganismi e piante, in
particolare leguminose
Storia:
- Romani rotazione delle colture
- XVII – XVIII sec: malattia della pianta
- XIX sec: prima riscontro empirico del vantaggio, poi
dimostrazione anche scientifica 1888 prima coltura di batteri
azotofissatori (Beijerinck)
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON – NODULI DI AZOTOFISSAZIONE
Principali gruppi microbici coinvolti:
Rhizobium
Bradyrhizobium
Tutti Gram- di forma bastoncellare, quando a vita libera flagellati
Esiste specie specificità pianta-batterio (da cui anche nome di
specie), che oggi porta anche alla pratica dell’inoculazione
ottimale dei semi
Rhizobium trifolii
Associazione simbiontica mutualistica:
Pianta stimola proliferazione batteri, che raggiungono pianta e
formano NODULI RADICALI, ove avviene fissazione di azoto, ma
solo quando c’è interazione. Perché? produzione di LEG-
EMOGLOBINA (gruppo eme: batterio, porzione globinica: pianta)
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON – NODULI DI AZOTOFISSAZIONE
NODULI DI AZOTOFISSAZIONE
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON – NODULI DI AZOTOFISSAZIONE
(trifoglina)
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON – NODULI DI AZOTOFISSAZIONE
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON – NODULI DI AZOTOFISSAZIONE
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON – NODULI DI AZOTOFISSAZIONE
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON – NODULI DI AZOTOFISSAZIONE
I geni nod sono molto conservati, e tutti localizzati in megaplasmide.
Trasferendo plasmide si può modificare specie-specificità o
addirittura indurre la capacità di nodulare (se batterio è
filogeneticamente vicino)
I geni dell’operone nif producono anche gruppo eme
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON –AZOTOFISSAZIONE senza noduli
Azospirillum:
Associazioni lasse con piante anche molto diverse (tropicali, ma
anche di coltura es Zea mais). Adesione guidata da adesine
specifiche. Può anche penetrare, ma solo in caso di lesioni
es: A. brasilense su grano:
fissa N2 e produce fitormoni (auxine, gibberelline, …) usati da
piante
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON - GALLE
Agrobacterium: (simbiosi parassitica)
Genere che comprende organismi che provocano galle, o tumori, sui
fusti (A. tumefaciens galla del colletto) o sulle radici (A.
rhizogenes radici pelose) di molte famiglie di dicotiledoni
Sono molto diffusi nel suolo, e possono attaccare pianta ferita, se
questa non rimargina in modo naturale ( callo)
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON - GALLE
Una volta indotti, questi tumori crescono anche in assenza dei
batteri che li hanno provocati
Perché? Plasmide Ti / Ri, si integra nel genoma della pianta e
comanda trascrizione e traduzione di geni per la produzione di aa
modificati, le opine, utilizzati come fonte di C dal batterio, ma
non dalla pianta
Applicazioni
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON - GALLE
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON - LICHENI
Organismi composti, generati da associazione di fungo con alga, o
cianobatterio. Il corpo vegetativo è struttura specie-specifica,
maggiormente determinata da fungo, e possono essere crostosi,
fogliosi, fruticosi
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON - LICHENI
Ife fungine penetrano in cellule algali, o batteriche.
Associazione non è specie-specifica, e neppure obbligata, ma
dipendente da condizioni ambientali avverse. E’ associazione
mutualistica (alga o cianob: CH2O / NH3; fungo: protezione e
acidi particolari).
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI
FOTOSINTETICI E NON - LICHENI
La simbiosi permette di sopravvivere a siccità, ma recuperare acqua
velocemente nel caso e quando arrivi (da 2% a 300% in 30
secondi), di crescere su terreni poveri, esposti acidi lichenici:
chelano, sciolgono, funzione antibiotica, prodotti solo quando in
associazione
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI NON
FOTOSINTETICI
a) DUE PARTNER SONO MICRORGANISMI
Es: endosimbiosi protozoi-batteri
b) UN PARTNER E’ MOO, ALTRO E’ METAZOO
esempi di associazioni mutualistiche
es: termiti in associazione con flagellati, in associazione con
batteri ecto ed endosimbionti
es: ruminanti con protozoi e batteri del rumine
es: uomo e microflora
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI NON
FOTOSINTETICI – RUMINANTI E MOO ANAEROBI
Il rumine può essere considerato enorme bioreattore (mucca 100 l)
che pullula di protozoi e batteri (1010 cell/ml), tutti anaerobi, che
attraverso le attività metaboliche
- degradano cellulosa
- mantengono ambiente anaerobico
- rimescolano la biomassa
La saliva dei ruminanti non
contiene enzimi, ma sali che
servono da substrato nutrizionale
e per mantenere il pH
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI NON
FOTOSINTETICI – RUMINANTI E MOO ANAEROBI
Vengono prodotti acidi grassi semplici, che permeano e vengono
assorbiti come fonte di C, e gas
Fonte di N?
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI NON
FOTOSINTETICI – RUMINANTI E MOO ANAEROBI
http://aem.asm.org/content/69/7/3874.full
RUMINANTI E MOO ANAEROBI – applicazioni
biotecnologiche
Megasphaera elsdenii
http://jcp.bmj.com/content/56/4/316.full
RUMINANTI E MOO ANAEROBI – applicazioni
biotecnologiche
Anaerobiospirillum succiniciproducens
FLORA MICROBICA E SIMBIOSI NELL’UOMO
Siamo continuamente esposti a milioni di microrganismi
quotidianamente
All’interno o sulla superficie del nostro corpo ne vivono centinaia di
specie, miliardi di individui flora microbica
Maggior parte privi di effetto (commensali) alcuni contribuiscono a
nostra salute (mutualismo), alcuni in situazioni particolari
possono recare danno (scalzano altra popolazione/ non
vengono tenuti sotto controllo da nostro sistema immunitario)
FLORA MICROBICA DELLA PELLE
Superficie corporea media: 2m2
Pelle non è ambiente ideale per microrganismi perché soggetta a
disidratazione periodica
Maggior parte dei microrganismi vive associata, direttamente o
indirettamente, a ghiandole apocrine
es sudoripare, in particolare di regioni caldo umide, sebacee
FLORA MICROBICA DELLA PELLE
BATTERI:
Soprattutto Gram+
- stafilococchi
- corinebatteri (tra cui Propionibacterium acnes)
Gram- sono per lo più occasionali, a parte
- Acinetobacter
LIEVITI:
Raramente (eccezione: Pityrosporum ovalis)
Possono però esserci situazioni di compromissione del sistema
immunitario alcuni funghi possono insediarsi/moltiplicarsi
eccessivamente (es Candida albicans)
FLORA MICROBICA DELLA CAVITA’ ORALE
Bocca: poco cibo, e in saliva ci sono enzimi (lisozima,
lattoperossidasi). Sembrerebbe ambiente non adatto
Denti e gengive?
Sui denti si deposita velocemente anche dopo lavaggio pellicola
glicoproteica favorisce attacco di microrganismi
(es microcolonie dopo 6 ore)
FLORA MICROBICA DELLA CAVITA’ ORALE
Primi “invasori”: streptococchi, tra cui sanguis, mutans, mitis
placca dentale
Su questa arrivano in sequenza
Fusobacterium
Borrelia
Actinomyces (anaerobi stretti!)
Producono acidi organici che decalcificano smalto carie
FLORA MICROBICA DEL TRATTO GASTRO-INTESTINALE
Nell’intestino di un individuo sano si contano oltre 400 specie
microbiche e il loro peso complessivo raggiunge in media il
chilogrammo.
La maggior parte di questi ospiti riveste un ruolo importante in un
gran numero di processi fisiologici: degradano i pigmenti
biliari, sintetizzano le vitamine (K, B1, B6) e frenano la
proliferazione dei microrganismi patogeni, diventando così
parte integrante del nostro sistema immunitario.
Molto dipende dalla dieta!
Carne bacterioides ad alta attività proteolitica pochi coliformi
e lattobacilli
Regime vegetariano: opposto
FLORA MICROBICA DEL TRATTO GASTRO-INTESTINALE
Contenitore specializzato per fermentazione!Pochi anaerobi facoltativi che consumano O2 favorendo crescita di anaerobi obbligati (1010/1011
individui)Antibiotici: che danno!
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI NON
FOTOSINTETICI – funghi e insetti
Termiti e protozoi, esempio di simbiosi mutualistica
Le termiti sono organismi xilofagi: l´equivalente di un terzo di
tutta la materia prodotta ogni anno dalle piante viene divorata
da loro.
In un ecosistema terrestre, la
produzione di materia vivente è
pressoché ininterrotta, e se
essa non venisse demolita con
una velocità correlata a quella
con cui viene formata, dopo
poco tempo il sistema
entrerebbe in crisi
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI NON
FOTOSINTETICI – microrganismi e insetti
Mixotricha paradoxa
Le termiti e scarabei del legno, sono insetti che per sopravvivere
e quindi per digerire la cellulosa fanno affidamento ai propri
protozoi flagellati e batteri simbionti che vivono nel tratto
intestinale.
http://www.rikenresearch.riken.jp/eng/frontline/6132
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI NON
FOTOSINTETICI – microrganismi e insetti
la sopravvivenza delle termiti è garantita da protozoi e batteri
che digeriscono la cellulosa (cellulasi) metabolizzandola ad
acetato (e/o in lipidi).
Fonte proteica?
Mixotricha paradoxa
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI NON
FOTOSINTETICI – microrganismi e insetti
http://www.rikenresearch.riken.jp/eng/frontline/6132
http://www.nationalgeographic.it/natura/2011/03/04/foto/formiche_zombi_con_il_fungo_killer-198426
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI NON
FOTOSINTETICI – funghi e insetti
Esempio di simbiosi parassitica
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI NON
FOTOSINTETICI – funghi e insetti
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI NON
FOTOSINTETICI – funghi e insetti
Hidden diversity behind the zombie-ant fungus Ophiocordyceps unilateralis: four new species described from carpenter ants in Minas Gerais, Brazil.Evans HC, Elliot SL, Hughes DP. PLoS One. 2011 Mar 2;6(3):e17024
Behavioral mechanisms and morphological symptoms of zombie ants dying from fungal infectionDavid P Hughes, Sandra Andersen, Nigel L Hywel-Jones, Winanda Himaman, Johan Billen and Jacobus J Boomsma. BMC Ecology 2011, 11:13
ASSOCIAZIONI SIMBIONTICHE TRA ORGANISMI NON
FOTOSINTETICI – funghi e insetti
FLORA MICROBICA DEL TRATTO RESPIRATORIO
Vie respiratorie superiori o alte: in situazioni normali maggior
parte espulsi, o risiedono senza recar danno
Possono però esserci patogeni potenziali
stafilococchi, S. aureus
streptococchi, S. pneumoniae
Individuo può essere portatore sano, perché gli altri microrganismi
e sistema immunitario fanno da barriera
Vie respiratorie inferiori:
in individuo sano non vi
sono microrganismi
FLORA MICROBICA DEL TRATTO UROGENITALE
Vescica: sterile
Uretra: cocchi e bastoncelli (es E. coli, Proteus mirabilis) in
situazioni normali la loro presenza è sotto controllo ma
possono proliferare diventando patogeni e causando danni
Vagina: da maturità sessuale a menopausa ricca di glicogeno
fermentato da (es) L. acidophilus ad acido lattico
debolmente acida. Ma possono infettare degli opportunisti
come candide, streptococchi e stafilococchi