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Modulo 1
Fenologia:cicli di crescita e sviluppo delle
piante
Costantino BonomiMuseo delle scienze
Corso di formazione e aggiornamento“Fenologia: cicli vegetativi e cambiamenti
climatici” La scuola incontra la ricercaA.S. 2012/13
Venerdì 12 ottobre 2012
Definizione di Fenologia
La fenologia studia i cicli di sviluppo delle piante, le varie fasi in cui si possono dividere, e come
vengono influenzati dalla stagionalità e dal clima. (secondo Larcher, 1995)
Premessa fondamentale: Cenni di Fisiologia dello sviluppo
come le piante crescono e si sviluppano e come questi processi possano essere influenzati da fattori endogeni e
da fattori ambientali esogeni
Ontogenesiovvero come gli individui vegetali vengono generati,
crescono, maturano e invecchiano
Questo processo implica:
- moltiplicazione cellulare (crescita per divisione)- aumento in volume (crescita per allungamento)- differenziazione di organi e tessuti (morfogenesi)
Ontogenesiovvero come gli individui vegetali vengono generati,
crescono, maturano e invecchiano
il tutto regolato da una complessa interazione di ormoni vegetali (presenza, assenza, cambi in concentrazione) che rilevano e rispondono ai cambiamenti dell’ambiente esterno
Fattori ambientali esterni- luce (intensità, durata e composizione spettrale)- temperatura (valori medi e fluttuazioni giornaliere e
stagionali - fotoperiodo) - disponibilità idrica- altri agenti: gravità, vento, copertura nevosa, agenti
chimici
che agiscono sulle piante in diversi modi:- induttivo (inizio o termine di una fase)- quantitativo (velocità)- formativo (morfogenesi)
Luce- fotostimolazione (fotosintesi e crescita)- fototropiasmo (direzione della crescita)- fotonastia- Fotoinduzione (morfogenesi e fotoperioidismo)
La luce viene percepita da vari specifici fotorecettori (fitocromo, criptocromo, pigmenti che assorbono UV)posti nelle gemme, nei fiori, nei frutti, nei semi e nelle foglieIn particolare il fitocromo gioca un ruolo chiave nella percezione della durata del giorno e della notte
Ombra e luce, giorno e notte- Nella luce solare diretta il rapporto R/RL
(660/730nm) è di 0,5, all’ombra scende fino a 0,1
il fitocromo permette alla piante di percepire l’ombra (ad es. influenza la germinazione dei semi)e la durata del giorno e delle stagioni (fotoperioidismo diurno e stagionale)fornendo un segnale astronomico, indipendente dal clima (es. induzione a fiore, sviluppo e caduta foglie, dimorfismi stagionali – tipo foglie in Phlomis)individuati oltre 20 schemi di fioritura adattati a giorni lunghi o corti
Temperatura- effetto quantitativo – energia per metabolismo- effetto regolativo – termoinduzione,
termoperioidismo, termomorfismo
esempi noti- stimolo germinazione semi- crescita rami e radici (crescita radici da 2-5°C in foreste temperate, almeno 10°C per agrumi)- formazione fiori (vernalizzazione, gemme fioralidevono essere esposte a basse temperature <5°C)- termoperiodo (escursione) giorno/notte più o meno alto stimola o blocca la crescita (10-15°C in zone continentali 5-10°C in zone temperate <3°C in zone equatoriali)
Temperatura - esempi
Le gemme fioralidevono essere esposte continuativamente a basse temperature <5°C, 8 sett. per melo, 10 per ciliegio, se interrotta da intervallo >15°C contatore di freddo riparte.
Fasi dello sviluppo
Importante notare come la fase precedente spesso influenza la successiva – effetto di precondizionamento
0123456789
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Maturità fisiologica (mass maturity)
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Embriogenesi
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Massima longevitàalla dispersione
Lenta e progressiva acquisizionedella resistenza alla disidratazione
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Embriogenesi- Formazione e sviluppo dei semi
Imprinting dal genitore - La qualità e vitalità dei semi dipende dalle condizioni del genitore alla fruttificazione- Individui senescenti e stressati producono pochi semi e di cattiva qualità: piccoli, con poche riserve e protezioni.- Le condizioni ambientali possono causare sterilità(es. riso e tiglio in zone settentrionali: le basse causano sterilità maschile, nel sorgo invece questo ècausato dalle temperature troppo alte).
Dormienza dei semi- L’incapacità di un seme di germinare anche in
presenza di condizioni adatte è definita dormienza e si classifica in
- dormienza fisica (impedimento meccanico tegumento duro e impermeabile)- dormienza fisiologica (impedimento fisiologico, bisogno di freddo o caldo)- dormienza morfologica (impedimento morfologico -embrione indifferenziato)- dormienza morfo-fisiologica (le ultime 2 combinate)
Germinazione e sviluppo- Sviluppo repentino
Fase caratterizzata da alta mortalità:- il germoglio è molto più sensibile delle piante adulte alle variazioni di temperatura e all’essiccazione e vive nell’ambiente più estremo la zona di contatto tra suolo e atmosfera- la mortalità dei germogli è il fattore limitante per lo sviluppo e la diffusione di una specie in un dato ambiente
Fase vegetativa- Sviluppo bilanciato apparato radicale e fusti vegetativifase di massima crescita vegetativa
La crescita delle foglie è predeterminata, il numero delle cellule predefinito nel primordio fogliare dove si espandono fino a 50 volte in superficie
Fase riproduttiva- L’avvio di questa fase o induzione fiorale può essere
endogena o esogena o mista e porta alla formazione fiorale
Induzione endogena: - età- dopo un centro numero di primordi fogliari- raggiunta una certa dimensioneInduzione esogena: - luce (soglia o fotoperiodo)- temperatura (soglia o termoperiodo)- disponibilità idrica (scarsità induce)
Formazione fiorale- La fase può essere lunga e intermittente, è
condizionata dalla fase precedente con cui compete per le risorse
- nelle piante annuali è continua e segue la fase vegetativa, può essere soppressa se mancano risorse- nelle piante bienni fase vegetativa e riproduttiva sono separate da un anno e l’effetto di precondizionamento è molto forte- nelle piante perenni, le 2 fasi competono e possono alternarsi anche a intervalli molto lunghi. La fase riproduttiva può costare tra il 5% (pini) e il 50% (agrumi) della produzione dell’anno della pianta
Formazione fiorale- può richiedere risorse differenti tra maschi e femmine nelle piante dioiche (in Simmondsia chinensis– jojoba – maschio 10%, femmina 40%)- può causare dimorfismo sessuale- può essere continua se le risorse sono abbondanti (es. limone, cocco, caffè cacao, papaia)- può essere discontinua, precondizionata dalle risorse accumulate nell’anno precedente- si possono alternare annate ad alta e bassa produttività con intervalli che si allungano alle alte latitudini e altitudini dove le condizioni sono piùdifficili
Senescenza- Riduzione delle attività di sviluppo e crescita, può
durare fino a 1/3 della vita di una pianta
- metabolismo rallentato, foglie, fiori e frutti piùpiccoli, attività meristematica ridotta, porzioni secche, scarsa attività del cambio, più difficile trasporto soluti
- annualmente è programmata la senescenza delle foglie per una pronta transizione nella fase di dormienza invernale. Viene influenzata da molti fattori.
Differenti Strategie di crescita- Crescita continua solo nelle specie annuali e in alcune
piante tropicali (pale, papaia, felci arboree)- La crescita è più spesso intermittente anche nelle zone
tropicali
- una crescita intermittente nelle zone tropicali favorisce protegge dagli attacchi di erbivori e parassiti- nelle zone temperate ci sono spesso due periodi di crescita, uno primaverile e uno tardo estivo (es. querce e faggi) altre specie invece crescono per tutta la stagione favorevole (es. pioppi, betulle, tiglio)
Sincronizzazione crescita e clima- La crescita è regolata da foto e termoperiodicità,
spesso variabile tra ecotipi e popolazioni differenti della stessa specie
Esperimenti di trapianto tra ecotipi differenti provano l’adattamento specifico tra piante e ambiente
- Esperimenti di trapianto tra ecotipi differenti provano l’adattamento specifico tra piante e ambiente
Dormienza invernale nelle zone temperate
- Nella dormienza invernale (interruzione della crescita regolata da stimoli interni e esterni) si hanno 3 fasi
- predormienza iniziata dal fotoperiodo brevidiurno e da temperatura <5°C- dormienza completa in Nov e Dic in cui uno sbalzo termico non può riattivare la gemma- la dormienza termina quando si completa il requisito di freddo ininterrotto (<5°C) per il numero prefissato di settimane (8-10) - in questa ultima fase (ecodormienza) il risveglio vegetativo è limitato solo dalla soglia termica (+5, +10, +15 variabile da specie a specie
Fenofasi
- Resgistrano la durata dei diversi stadi di sviluppo delle piante
- possono essere usate diverse scale, le due più usate in Italia sono - scala di Marcello (Giardini Fenologici Nazionali)- BBCH (Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt and CHemical industry) messa a punto a livello europeo da uun gruppo di lavoro di Istituzioni tedesche.
Fenofasi - scala BBCH - vegetativo
Stadio principale di crescita 0: Sviluppo delle gemme
Apertura delle prime gemme (almeno il 10%) con foglioline ripiegate (bud breaking).
07Gemme rigonfie. (La totalità delle gemme sono rigonfie).03
Rigonfiamento prime gemme. (almeno il 10% delle gemme deve evidenziare rigonfiamento)
01
Dormienza invernale o periodo di riposo.00
Stadio principale di crescita 1: Sviluppo delle foglie del germoglio apicaleI – occorre considerare un numero rappresentativo di gemme sulla pianta (almeno 10).II - si considera la fase fenologica superiore se presente in almeno il 10% delle gemme.
9 o più foglie (o coppie di foglie) giovani distese oppure prime foglieadulte.19
Da 2 a 8 foglie (o coppie di foglie) giovani distese.12-18
Inizio distensione fogliare. Prima foglia distesa (o coppia di foglie) per gemma11
Fenofasi - scala BBCH - vegetativo
Stadio principale di crescita 9: Senescenza
Pianta spoglia. Totalità di foglie a terra.97Le foglie sono prevalentemente cadute. Prevalenza di foglie a terra.95
Le foglie sono prevalentemente ingiallite. La chioma è prevalentemente decolorata.94
Inizio della caduta delle foglie. Presenza di foglie a terra. 93Inizio della decolorazione fogliare. La chioma inizia ad essere decolorata.92
Le foglie sono completamente sviluppate, presenza di sole foglie adulte.91
Fenofasi - scala BBCH - riproduttivo
Stadio principale di crescita 5: Emergenza delle infiorescenze
Le infiorescenze sono pienamente sviluppate (90%), i boccioli sono prossimi alla schiusura: è visibile il colore dei petali; gli amenti sono completamente sviluppati con antere intatte che non emettono polline.
59
Le infiorescenze sono prevalentemente rigonfie (più del 50%); i fiori sono ancora chiusi e raggruppati tra loro. I boccioli o gli amenti sono visibili ma non hanno ancora completato il proprio sviluppo.55
Stadio principale di crescita 6: Fioritura
Fine della fioritura. La fioritura è stata completata e sulla pianta rimangono fiori appassiti o amenti che non rilasciano più polline.69
Gran parte (70%) dei fiori e amenti hanno completato la fioritura.67
Piena fioritura: Boccioli e amenti prevalentemente (più del 50%) maturi che emettono polline.65
Evidenza dell’inizio fioritura. Il 20% dei Boccioli e degli amenticompletamente sviluppati emettono polline.62
Fenofasi - scala BBCH - riproduttivo
Stadio principale di crescita 7: Sviluppo dei frutti
I frutti sono ben visibili, ma immaturi.79
I giovani frutti iniziano ad ingrossarsi; sono visibili frutti nelle prime fasi di accrescimento.74
Gli ovari fecondati sono visibili.71
Stadio principale di crescita 8: Maturazione dei frutti
Il 90% dei frutti sono maturi e cambiano consistenza (intenerimento dei carnosi e indurimento nei secchi).89
Diagrammi fenologici
- I dati così registrati possono essere utilizzati per realizzare
- diagrammi sinfenologicidi vario tipo
Diagrammi fenologici
linee verticali indicano bassa influenza ambientale e alta influenza endogena, linee inclinate il contrario
Diagrammi fenologici- Alcune considerazioni generali Nei climi temperati - nella prima metà dell’anno le fenofasi sono spesso influenzate da soglie di temperatura - nella seconda metà dell’anno le fenofasi sono spesso influenzate dalla somma termica (la somma delle temperature medie giornaliere) e dal fotoperiodo
Nei climi tropicali - si nota una alternanza idroperiodica dovuta all’alternarsi delle stagioni umide e secche- le piante sono molto più sensibili a piccole variazioni- la crescita spesso avviene agli equinozi
Diagrammi fenologici
- I dati così registrati possono essere utilizzati per realizzare
- mappe fenologiche che riportano le ISOFANEspesso realizzate con remote sensing