Post on 14-Feb-2019
transcript
30/11/2010
1
Riproduzione
• concetto di riproduzione
1
• tipi di riproduzione
Riproduzione
Processo che permette la conservazione e la diffusione della specie producendo nuovi individui in grado, a loro volta, di riprodursi.
Fase vegetativa Fase riproduttiva
2
Il processo di riproduzione, mentre produce nuovi individui, può avere significato negativo per gli individui che si riproducono (morte).
30/11/2010
2
OLOCARPIA
L’intero organismo passa alla fase riproduttiva.Organismi unicellulari, alghe verdi Coniugate (es. Spirogyra).
Chlorella
Transizione alla fase riproduttiva
3
Coniugazione in Spirogyra
EUCARPIA
Solo una parte del corpo assume funzione riproduttiva.Organismi pluricellulari, alghe cenocitiche, funghi.
4
Fase vegetativa Fase riproduttiva
30/11/2010
3
La transizione alla fase riproduttiva è determinata da:
1. fattori genetici2. fattori ambientali (fotoperiodo, termoperiodo)
In condizioni ambientali sfavorevoli, la pianta può passare alla fase riproduttiva anche in uno stadio giovanile, di plantula (pedanzìa).
In relazione alle conseguenze che la fase riproduttiva determina sulla pianta madre:
• piante monocarpiche – morte della pianta madre (piante annuali, bienni, alcuni casi di perenni es. bambù)
5
perenni es. bambù)• piante policarpiche – la pianta madre sopravvive e quindi può nuovamente riprodursi
(piante perenni)
Tipi di riproduzione
• Riproduzione asessuata o agamica o vegetativa
• Riproduzione sessuata
• Riproduzione per sporogonia
6
p p p g
30/11/2010
4
Riproduzione vegetativa
• Mantenimento delle caratteristiche genetiche dell’individuo che si è riprodotto (cloni dell’organismo madre).si è riprodotto (cloni dell organismo madre).
• Vantaggio: velocità di diffusione della specie.
• Tipologie di riproduzione vegetativa:
Scissione
7
Gemmazione
Frammentazione
Sporulazione
Scissione
• Modalità di riproduzione agamica negli organismi unicellulari: procarioti, microalghe, alcuni lieviti.
• Processo di mitosi: ogni cellula madre genera due cellule figlie con lo stesso corredo cromosomico della madre.
8Da GerolaDepartment of Microbiology,
Cornell University. Mod.
30/11/2010
5
Gemmazione• Particolare forma di mitosi nei lieviti.• Formazione di una protuberanza collegata
alla cellula madre da un istmo: il materialealla cellula madre da un istmo: il materiale genetico migra verso la protuberanza, originando infine una cellula indipendente.
• I lieviti originati per gemmazione possono restare collegati temporaneamente tra loro.
9Da Gerola.
FrammentazioneFrammenti del corpo dell’organismo diventano indipendenti e
originano nuovi individui.
Forme semplici di frammentazione:Forme semplici di frammentazione:
Frammentazione del tallo nelle alghe azzurre coloniali (Nostoc, Oscillatoria)Frammentazione del tallo di alghe e muschiFrammentazione del micelio nei funghi
10
Esempio, frammentazione in Lyngbya (cianobatterio)
Da Mauseth.
30/11/2010
6
Forme specializzate:
• propaguli nelle briofite• bulbilli (gemme con radichette)• fusti modificati come tuberi (patata), rizomi (canna palustre), bulbi (cipolla), stoloni (fragola) rappresentano sistemi di riproduzione vegetativa della specie.
Riproduzione vegetativa come espressione della totipotenza delle cellule vegetali.
In campo agronomico: talee e innesti.In campo biotecnologico: propagazione in vitro.
11
Stoloni
Bulbilli
Talee Innesto Kalanchöe
daigremontiana
12
Tubero Bulbo
Rizoma Da Gerola.
30/11/2010
7
Sporulazione
• Tipo particolare di frammentazione: il frammento è costituito da una sola cellula prodotta per mitosi (mitospora).
• Le spore generano nuovi individui attraverso una serie di mitosi = germinazione della spora.
13
• Nei funghi e nelle alghe.
1. In relazione alla localizzazione delle spore:
Endospore: le spore sono racchiuse in sporocisti (es. funghi inferiori)Esospore: le spore non sono racchiuse in sporocisti (ad es. portate su ife specializzate
come i conidi negli ascomiceti)
2. In relazione al movimento:
Zoospore: si muovono nuotando mediante flagelli Aplanospore: no movimento proprio (es. Chlorella)
Le endospore comprendono sia zoospore che aplanospore, le esospore solo aplanospore.
14
p p p p p p p p
30/11/2010
8
endosporeesospore
15
zoospore aplanospore
Riproduzione sessuata
SINGAMIA (o zigosi) = unione di due cellule con corredo cromosomico aploide (gameti).p (g )
La singamia comprende:• plasmogamia = fusione dei citoplasmi • cariogamia = fusione dei nuclei
16
Prodotto della gamia = zigote.
Vantaggio = “rimescolamento” genetico
30/11/2010
9
n
2n
gamia
Zigote ‐ sincarion
n
2n
nplasmogamia
17
n
2nnn
cariogamia
Zigote ‐ dicarion
sincarion
I processi di riproduzione sessuata possono coinvolgere la fusione di:
• semplici gameti gametogamia• semplici gameti = gametogamia
• intere strutture che recano i gameti (gametangi)= gametangiogamia (es. ascomiceti)
• strutture non prettamente specializzate per la riproduzione = somatogamia (es. basidiomiceti)
18
30/11/2010
10
Tipi di gametogamia
ISOGAMIA OOGAMIAANISOGAMIA
+ ‐ ♀ ♂ ♀ ♂
19
Isogameti anisogameti
oosferaspermatozoide (anterozoide)
Sporogonia
In alghe, funghi, briofite, pteridofite.Produzione di spore per MEIOSI = meiospore.Vantaggio = velocità di diffusione della specie.
2n
n
n
Il corredo cromosomico della cellula madre viene dimezzato!
20
n
n
Cellula madre delle meiospore
Meiospore
30/11/2010
11
Le meiospore differiscono da:
‐ gameti: le spore germinando originano un nuovo individuo aploide, mentre i gameti non germinano, ma debbono fondersi per formare una cellula diploide (zigote)
‐ mitospore: le meiospore sono state prodotte per meiosi e quindi hanno sempre corredo aploide, mentre le mitospore hanno il corredo della cellula madre che le ha generate p , p g(aploide o diploide).
(ma stessa nomenclatura: endo‐ ed esospore…)
21
La riproduzione per sporogonia può esistere solo negliLa riproduzione per sporogonia può esistere solo negli organismi che presentano anche riproduzione sessuata
• La sporogonia dimezza il corredo cromosomico• La ricostituzione della fase nucleare diploide avviene tramite la
riproduzione sessuata
22
30/11/2010
12
Cicli ontogenetici
• cicli fondamentali
23
• alternanza di fase nucleare e di generazione
Fase nucleare e generazione
Negli organismi con riproduzione sessuata, si verifica un’alternanza di fase nucleare n‐2n.
2n nFase DIPLOIDE Fase APLOIDE
Qui è intervenuto un processo di meiosi
24
2n n
Qui è intervenuto un processo di gamia
30/11/2010
13
Gli organismi generati per mitosi da cellule “capostipiti” (zigote, spora) formano una Generazione = individui autonomi caratterizzati da una determinata forma di riproduzione.
2n 2n 2n 2n 2nGenerazione diploide
mitosi
25
n n n n nGenerazione aploide
mitosi
Cicli ontogenetici
Sulla base del momento in cui avviene la meiosi e delle generazioni che caratterizzano l’organismo sigenerazioni che caratterizzano l organismo si distinguono tre cicli vitali fondamentali (cicli ontogenetici):
• Diplonti
A l i
26
• Aplonti
• Aplodiplonti
30/11/2010
14
Ciclo DIPLONTEMeiosi gametica o terminale = produce i gameti alla fine del
ciclo.Una sola generazione DIPLOIDE = DIPLOFITOUna sola generazione DIPLOIDE = DIPLOFITO.Le uniche cellule aploidi sono i gameti.
n
gameti
n
gameti
zigotediplofito 2n
27
n
n
n
2n
Diplofito
Es. Fucus.
Gameti
28
Meiosi
Da Mauseth, mod.
30/11/2010
15
Ciclo APLONTEMeiosi zigotica o iniziale = immediatamente successiva alla
gamia, apre il ciclo con le meiospore.Una sola generazione APLOIDE = APLOFITO.gL’unica cellula diploide è lo zigote.
n
2n
n
n
n
gameti
zigote
meiospore aplofito n
29
n n
nn
n
n
gameti
Es. Chara
zigote
i i
30
Aplofito
meiosi
meiospora
Da Gerola, mod.
30/11/2010
16
Ciclo APLODIPLONTEMeiosi intermedia = separa due generazioni antitetiche.• una generazione APLOIDE = APLOFITO o GAMETOFITO• una generazione DIPLOIDE = DIPLOFITO o SPOROFITO
n
n
2n
n
n
n
gameti
zigote
meiospore gametofito n
sporofito 2n
31
n n
nn
n
n
n
nn
n
n2n
GAMIA Meiosi
n
n2n
n
nn
n nn
n
Meiosi
32
n
n2n
n
nn
n nn
n
Meiosi
30/11/2010
17
Alternanza di generazioni antitetiche isomorfiche: sporofito e gametofito hanno la stessa morfologia (es. Ulva)
33
meiosi
courses.bio.psu.edu, mod.
Alternanza di generazioni antitetiche eteromorfiche: diversa morfologia di gametofito e sporofito (es. Dictyota)
gametigamia
Gametofito
Sporofito
34
Gametofito
meiosi
meiosporeDa Gerola, mod.
30/11/2010
18
• Ambiente acquatico
Ambiente “protetto”.Nei diversi gruppi di alghe si ritrovano tutti i tipi di cicli ontogenetici.
• Ambiente terrestre
Più soggetto a variazioni. La condizione aploide è debole: tutte le mutazioni sono manifeste nell’individuo aploide!TUTTE le piante terrestri hanno un ciclo APLODIPLONTE, ma con una progressiva riduzione del gametofito.
35
Briofite
Pteridofite
36
Pteridofite
Protallo (gametofito)
30/11/2010
19
Ciclo ontogenetico di briofita (muschio)
meiosi
37
gamia
www.esu.edu
Ciclo ontogenetico di pteridofita (felce)
meiosi
38www.esu.edu
gamia
Protallo
30/11/2010
20
Pteridofite Spermatofite
Sporofito indipendente dal gametofito. Gametofito microscopico.
Sporofito dipendente dal gametofito solo all’inizio dello sviluppo
E i d ll’
Briofite
Prevalenza del gametofito n
Prevalenza dello sporofito 2n
39
Ciclo aplonte
Ciclo aplodiplonte generazioni isomorfiche
Emersione dall’acqua
Ciclo aplodiplonte generazioni eteromorfiche
Embrione
Nelle piante terrestri lo zigote, prima cellula della generazione sporofitica, si sviluppa inizialmente a spese del gametofito: attraverso una serie di mitosi esso forma un embrione pluricellulare che poi si svilupperà nello sporofito maturo.
Piante terrestri (briofite + tracheofite) = EMBRIOFITEPiante terrestri (briofite + tracheofite) = EMBRIOFITE
Nelle spermatofite l’embrione è racchiuso in uno stato quiescente all’interno del seme.
40
30/11/2010
21
Il fiore delle Angiosperme
• generalità
41
• verticilli fiorali
Spermatofite
Disseminazione della specie affidata al SEME
• “nudo” = Gimnosperme
• racchiuso nel frutto = Angiosperme
La formazione del seme dipende dall’evoluzione di
42
La formazione del seme dipende dall’evoluzione di un sistema specializzato per la riproduzione =
FIORE
30/11/2010
22
Fiore delle Angiosperme
FioreFioreRamo ad accrescimento definito con internodi raccorciati e recante foglie modificate per la funzione riproduttiva.
I fiori possono essere solitari o, più spesso, sono riuniti in gruppi = infiorescenze.
43
Schiusa del fiore = antesi.
Androceo ‐ Stami
Gineceo ‐ Pistillo (carpelli)
Corolla ‐ Petali
PERIANZIO
44
Peduncolo
RicettacoloCalice ‐ Sepali
PERIANZIO
30/11/2010
23
• PeduncoloRamo che porta il fiore(elaborato tessuto cribroso: il fiore è un “pozzo” di fotosintati).
Fiori peduncolati vs sessili
• Ricettacolo o talamoPorzione finale del peduncolo sulla quale si inseriscono le
parti fiorali
• Pezzi fioraliSepali, petali, stami, carpelli
45
Condizione primitiva: disposizione a spirale (fiori spiralati o aciclici)Condizione derivata: disposizione in verticilli (fiori verticillati o ciclici)
Verticilli fiorali
1 C li S li1. Calice Sepali
2. Corolla Petali
3. Androceo Stami
ll
Antofilli (sterili)
Sporofilli (f ili)
46
4. Gineceo Carpelli (fertili)
30/11/2010
24
CaliceFunzione = protezione, talora vessillare (sepali petaloidei)Deciduo o persistente.
Sepali fusi (concresciuti) Calice gamosepalo
Sepali distintiCalice dialisepalo
47
CorollaFunzione = protezione, vessillareIn genere appassisce dopo la fecondazione.Ridotta o assente nei fiori impollinati dal vento.
Petali distintiCorolla dialipetala
48
Petali fusi (concresciuti) Corolla gamopetala
30/11/2010
25
Perianzio e perigonio
Perianzio• Sepali e petali distinti
Perigonio• Sepali = petali = tepali• Sepali e petali distinti
• Dicotiledoni
• Sepali = petali = tepali
• Monocotiledoni
49Trillium undulatum
www.bridgewater.edu www.maltawildplants.com
Colchicum cupanii
Simmetria del fiore
Simmetria raggiata
Fi tti f
Simmetria bilaterale
Fi i fFiore attinomorfo Fiore zigomorfo
50
30/11/2010
26
Verticilli fertili
1. apparato riproduttore maschilepp p
androceo ‐ stami
2. apparato riproduttore femminile
gineceo ‐ carpelli ‐ pistillo
51
Sulla base della presenza dei verticilli fiorali:
• fiori ermafroditi (perfetti) = stami + pistilli• fiori unisessuali (imperfetti) = staminiferi o pistilliferi
Fiori unisessuali:
• portati sullo stesso individuo = pianta MONOICA (es. )
52
zucca, mais)• portati su individui diversi = pianta DIOICA (es. ortica, actinidia)
30/11/2010
27
Nelle foglie modificate che formano i verticilli fertili si verifica il processo di meiosi che porta alla formazione delle meiospore:
• maschili: microsporofilli – microspore (androspore)• maschili: microsporofilli microspore (androspore)
• femminili: macrosporofilli – macrospore (megaspore, ginospore)
Le meiospore germinando originano gametofiti maschili e femminili microscopici ridotti a sole poche cellule
53
femminili microscopici ridotti a sole poche cellule.
nn
gameti
zigote
meiospore gametofiti ♂ e ♀sporofito
Il ciclo vitale delle Angiosperme è aplodiplonte. Il ciclo si adatta allo schema generale:
n
n
2nn
n
nn
n
n
54
n
La condizione specifica delle Angiosperme è il punto di arrivo di un lungo processo di riduzione del gametofito n a favore
dello sporofito 2n.
30/11/2010
28
Il fiore delle Angiosperme
• Androceo
55
Androceo
Apparato riproduttore maschile = insieme degli stamiStami = microsporofilliStami microsporofilli
Antera Teca Teca
llini
ca
nica
ANTERA
56
Filamento
Sacc
a po
llini
ca
Sacc
a po
llini
ca
Sacc
a po
l
Sacc
a po
lli
30/11/2010
29
Struttura dell’antera in sezione
Connettivo Esotecio
Endotecio
Tappeto
Teca
57
Logge o sacche polliniche
• EsotecioStrato tegumentale esterno
• EndotecioSituato internamente all’esotecio, cellule molto grosse con ispessimenti parietali a U (parete sottile rivolta verso l’esotecio). Determina l’apertura dell’antera per la liberazione del polline.del polline.
• TappetoStrato di cellule che riveste la cavità della sacca pollinica. Nutre le cellule fertili e contribuisce alla formazione della parete dei granuli pollinici.
• ArchesporioInsieme delle cellule fertili (tessuto archesporiale)
58
30/11/2010
30
Le sacche polliniche contengono il tessuto archesporiale 2n, formato dalle cellule madri delle microspore.
Sacca pollinica = microsporangio.
Per meiosi, ogni cellula madre delle microspore origina 4 microspore n = inizio della generazione gametofiticagenerazione gametofitica.
2n Tetrade pollinica
n
nn
n
59
Cellula madre delle microspore
4 microspore
Botanical society of America
n
Prima mitosi: granulo pollinico binucleato
n
n
n
n
Nucleo vegetativo
Nucleo generativo
n
60
All’interno della sacca pollinica, la microspora compie una prima mitosi asimmetricagenerando due cellule, la più piccola delle quali viene poi “inglobata” nella cellula grande:formazione del granulo pollinico BINUCLEATO.
30/11/2010
31
Seconda mitosi
Alla prima mitosi ne segue una seconda a carico della cellula generativa. Questa puòavvenire:‐ alla germinazione del granulo pollinico sullo stigma‐ già nella sacca pollinica: granulo pollinico trinucleato (condizione più evoluta)
n
n
nn n
Nuclei spermatici
61
n nnGerminazione del granulo pollinico
Tubetto pollinico
Deiscenza dell’antera
L’apertura delle sacche polliniche è un fenomeno igroscopico dovuto alle proprietà meccaniche dell’endotecio.
I granuli pollinici maturi sono disidratati.
Polline = granuli pollinici nel loro insieme
62
30/11/2010
32
Dispersione del polline
Trasporto dei granuli di polline all’apparato riproduttore femminile:
• impollinazione anemogama
• impollinazione zoogama (frequentemente entomogama)
• impollinazione idrogama (poco frequente)
63
64
30/11/2010
33
Riassunto:
• Il granulo pollinico germinato, derivante da una microspora, è omologo alla piantina del muschio e al protallo delle felci.
• Il processo di riduzione del gametofito maschile nelle piante terrestri raggiunge il suo apice nelle Angiosperme: la microspora va incontro a 2 sole mitosi.
Granulo pollinico germinato = gametofito maschile Gameti maschili = nuclei spermatici
65
p
• I gameti vengono “trasportati” attraverso il tubetto pollinico: emancipazione dalla presenza di acqua per la fecondazione!
Il fiore delle Angiosperme
• gineceo
66
• doppia fecondazione
• seme e frutto
30/11/2010
34
Gineceo
Apparato riproduttore femminile = pistillo/i
Carpelli = foglie modificate che originano il/i pistillo/iCarpelli = foglie modificate che originano il/i pistillo/i
Stigma
Stilo
67
Ovario contenente l’ovulo/gli ovuli
Relazione ovario/talamo
68
Ovario superoFiore epigino
Ovario medioFiore perigino
Ovario inferoFiore ipogino
Da Raven et al.
30/11/2010
35
Struttura dell’ovuloMicropilo
PriminaPrimina
Secondina
Nocella
Tegumenti
Calaza
69
Al margine di saldatura del carpello si trova il tessuto da cui si originano gli ovuli = placenta.
Funicolo
Disposizione dell’ovulo
micropilo
calaza
70
Ovulo ortotropo Ovulo anatropo
30/11/2010
36
Nocella 2n
Cellule tegumentali esterne
Cellule archesporiali, tra cui la cellula madre delle macrospore
2n
Polo micropilare
n
nnn
meiosi n
71
Polo calazale
n
4 macrospore 1 macrosporaCellula madre delle
macrospore
Germinazione della macrospora
nn
Apparato ovarico
nn
nn
n n
n
n
Apparato antipodale
3 mitosi
72
Polienergide 8‐nucleato
All’interno della cellula i nuclei generati per mitosi migrano occupando posizioni precise.
30/11/2010
37
Formazione del sacco embrionale
Oosfera
Cellula sinergideCellula sinergide
nn
n n n
n nn
Nuclei polari (superiore e inferiore)
Cellule antipodali
73
Il sacco embrionale comprende 8 nuclei aploidi spartiti tra 7 cellule, una delle quali hafunzione di gamete femminile (oosfera).
Riassunto:
• Il sacco embrionale, derivante dalla macrospora, è omologo alla piantina del muschio e al protallo delle felci.
• Il processo di riduzione del gametofito femminile nelle piante terrestri raggiunge il suo apice: la macrospora va incontro a 3 sole mitosi (23 = 8 nuclei spartiti in 7 cellule).
Sacco embrionale = gametofito femminile
74
Sacco embrionale gametofito femminile Gamete femminile = oosfera
30/11/2010
38
75
Stadio a 4 nuclei Sacco embrionale
Prima della fecondazione i due nuclei polari si fondono originando un nucleo pro‐endospermatico 2n nella cellula centrale del sacco embrionale.
Impollinazione
1. Deposito dei granuli di polline sullo stigma: adesione e riconoscimento (presenza di papille stigmatiche con (p p p gsecreti vischiosi)
2. Reidratazione e germinazione del granulo pollinico: formazione del tubetto pollinico
3 A i t d l t b tt ll til (t t di
76
3. Accrescimento del tubetto nello stilo (tessuto di trasmissione) fino all’ovario.
4. Penetrazione del tubetto attraverso il micropilo e apertura a livello di una sinergide.
30/11/2010
39
Adesione e riconoscimentoGerminazione
Accrescimento del tubetto
77
Penetrazione attraverso il micropilo
Doppia fecondazione
Entrambi i nuclei spermatici compiono una fecondazione.
n
nProcesso esclusivo delle
Angiosperme.
n
nn
n
Un nucleo spermatico si fonde col nucleo dell’oosfera generando lo zigote 2n
78
nnn
L’altro nucleo spermatico si fonde col nucleo proendospermatico generando il nucleo triploide dell’endosperma secondario.
30/11/2010
40
Doppia fecondazione
Entrambi i nuclei spermatici compiono una fecondazione.
n
nProcesso esclusivo delle
Angiosperme.
n
nn
n
Un nucleo spermatico si fonde col nucleo dell’oosfera generando lo zigote 2n
79
nnn
L’altro nucleo spermatico si fonde col nucleo proendospermatico generando il nucleo triploide dell’endosperma secondario.
Formazione del seme
• Lo zigote 2n costituisce la prima cellula della nuova generazione sporofitica: attraverso g p g puna complessa serie di mitosi origina l’embrione.
• Il nucleo centrale 3n va incontro a divisioni tumultuose, la cellula aumenta di dimensioni, originando infine un tessuto nutritivo per l’embrione: endosperma secondario o albume.
• I tegumenti dell’ovulo continuano a svolgere funzione di protezione e diventano tegumenti del seme.
80
30/11/2010
41
Formazione del seme
Ovulo SemeOvulo Seme
Zigote 2n Embrione
Tegumenti Tegumenti‐ primina ‐ testa
81
p‐ secondina ‐ tegmen
Cellula centrale 3n Endospermasecondario
Formazione dell’embrione
82
Zigote Proembrione
Embrione maturo
30/11/2010
42
Dal seme alla plantula
83
Significato biologico del seme
• Nuova struttura di propagazione della specie: spermatofite ( i i )(gimnosperme e angiosperme)
• Stadio quiescente (disidratato) ricco di riserve nutritive che sostengono la germinazione durante la formazione della plantula.
84
• Nelle angiosperme l’albume triploide costituisce la riserva di sostanze nutritive durante l’embriogenesi: principio di economia (si forma solo se è avvenuta la fecondazione).
30/11/2010
43
Tipologie di riserve contenute nel seme
• amido i ( l )• proteine (aleurone)
• lipidi (semi oleaginosi)• polisaccaridi parietali (emicellulose, es. avorio vegetale)
85
Localizzazione delle riserve per la germinazione nel seme maturo
• Cotiledoni: riserva embrionale es leguminose L’endosperma terminato il suoCotiledoni: riserva embrionale, es. leguminose. Lendosperma, terminato il suo ruolo, degenera.
• Endosperma secondario: riserva extraembrionale.es. graminacee, nelle quali il cotiledone assume funzione austoriale (scutello).
86
30/11/2010
44
Embrione (dicotiledoni)
Apice del germoglio
Cotiledoni = foglie embrionali
p g g
Asse ipocotile
87
Radichetta (con apice meristematico)
Embrione (monocotiledoni)
Apice del germoglio
Cotiledone = foglia embrionale
p g g
Asse ipocotile
88
Radichetta (con apice meristematico)
30/11/2010
45
Fagiolo (Fabaceae) Ricino (Euphorbiaceae)
89Cipolla (Liliaceae)Mais (Poaceae)
Da Raven et al. mod.
Germinazione del seme
• Influenza di fattori endogeni ed esogeni
• In seguito alla imbibizione:
1. scoppio dei tegumenti
2. crescita dell’embrione
3. progressiva riduzione degli organi di riserva
90
4. formazione della plantula
30/11/2010
46
Germinazione epigea e ipogea
91Da Raven et al.
Ipocotile ed epicotile
Ipocotile
Epicotile
92
30/11/2010
47
Generalmente, durante lo sviluppo, fusto e radice inglobano l’asse ipocotile, chequindi scompare.
Fanno eccezione le piante biennali (es. carota, ravanello, barbabietola.. daforaggio!), che hanno un ipocotile piuttosto ingrossato ed evidente.
93
L’ipocotile non è il vero fusto, ma una zona di transizione tra radice e fusto.
Il fusto vero deriva dall’attività dell’apice del germoglio e della gemma.
Embrione Plantula Pianta
Gemma
Gemma
Apice del germoglio
Cotiledoni
Asse ipocotile
Asse epicotile
(Cotiledoni)
Asse ipocotile
Fusto + foglie
94
Radichetta
Apice radicale
Radice
Apice radicale
Radice
Apice radicale