BIOENERGETICA: Studio dei vari tipi di

trasformazione dell’energia di cui necessitano i

viventi

GLI ORGANISMI VIVENTI POSSONO UTILIZZARE SOLO

DUE FORME DI ENERGIA (capacità di compiere lavoro):

CHIMICA

(composti chimica, nella

maggior parte organici)

(ORGANISMI

CHEMIOTROFI)

LUMINOSA

(radiazioni di determinate lunghezze

d’onda)

(ORGANISMI FOTOTROFI)

ORGANISMI

AUTOTROFIORGANISMI

ETEROTROFI

TERMODINAMICA: STUDIO DELLE TRASFORMAZIONI

ENERGETICHE CHE ACCOMPAGNANO GLI EVENTI

DELL’UNIVERSO

La trasformazione dell’energia

L’energia chimica si trasforma in termica (combustibile che brucia)

L’energia chimica di alcune molecole biologiche (ATP) si trasforma in:

MECCANICA

TERMICA

ELETTRICA (ioni fluiscono attraverso la membrana)

LA TRASFORMAZIONE ENERGETICA CHE PERMETTE

LA NOSTRA VITA E’ LA

FOTOSINTESI

L’ENERGIA FISICA VIENE TRASFORMATA DALLA

CELLULA IN ENERGIA CHIMICA:

LA NOSTRA VITA DIPENDE DALLE PIANTE

FOTOSINTESI

ALGHE VERDI

TESSUTI

VERDI DELLE

PIANTE

PIGMENTO: CLOROFILLA (assorbe radiazioni BLU-ROSSE e

risulta colorata in verde)

PASSAGGIO DA UN’ATMOSFERA

RIDUCENTE AD UNA OSSIDANTE!

FASE LUMINOSA o LUCE-DIPENDENTE

Serie di ossido-riduzioni, innescate dall’energia luminosa, che portano

all’ossidazione dell’ossigeno dell’H2O, che viene liberato sotto forma di

ossigeno molecolare O2, e all’accumulo di ATP e del coenzima ridotto

NADPH+H +

FASE OSCURA o LUCE-INDIPENDENTE

L’ ATP e il coenzima ridotto NADPH+H+ sono utilizzati per ridurre l’anidride

carbonica CO2 in glucosio (CICLO DI CALVIN o CALVIN-BENSON)

GLUCOSIO: MOLECOLA CHIAVE DEL

METABOLISMO DELLE PIANTE E DEGLI

ANIMALIPerché la cellula impiega tempo ed energia per trasformare il

glucosio in ATP?

Perché non usiamo subito il Glucosio ma lo trasformiamo in

ATP?

L’ATP non può essere accumulata, deve essere prodotta

momento per momento…….Perchè?

Il potenziale energetico accumulato sarebbe DISTRUTTIVO

La cellula si è organizzata per produrre l’energia necessaria con

un sistema altamente MODULABILE

QUALUNQUE SIA LA

FORMA CON CUI

L’ENERGIA VIENE

PRELEVATA

DALL’AMBIENTE

ESSA VIENE

TRASFORMATA

NELL’ORGANISMO IN

ENERGIA CHIMICA

(ATP)

ATP + H2O → ADP + Pi + 7,5 KcalPER MOLE DI

ATP

IDROLIZZAT

A

ATP + H2O → AMP + PP + 7,5 Kcal

DOVE COMINCIA LA TRASFORMAZIONE DEL

GLUCOSIO IN ATP?

CITOSOL:

DOVE RISIEDE LA VIA METABOLICA GLICOLITICA

Reazioni enzimatiche in cui il

prodotto di una reazione è il substrato della successiva

in un sistema altamente efficiente senza spreco di tempo ed energia

CHE IN ASSENZA DI OSSIGENO PRODUCE

ACIDO PIRUVICO, ATP

LA GLICOLISI GENERA UN NUMERO LIMITATO DI ATP IN

ASSENZA DI OSSIGENO IL GUADAGNO DELLA REAZIONE E’

GLUCOSIO + 2ADP +2P+ 2 NAD 2 PIRUVATO+2 ATP+ 2NADH+ 2H++ 2H20

IL PIRUVATO E’ UN COMPOSTO CHIAVE

RESPIRAZIONE CELLULAREFERMENTAZIONE

SI FORMA ANCHE IL NADH A PARTIRE DA NAD+ CHE SI TROVA IN

PICCOLA QUANTITA’ NELLE CELLULE E DEVE ESSERE RIGENERATO.

IN ASSENZA DI OSSIGENO IL NAD VIENE RIGENERATO NELLA

FERMENTAZIONE

Metabolismo Glucidico nelle cellule eucariotiche

RESPIRAZIONE

CELLULARE:

1) CICLO DI KREBS

2) FOSFORILAZIONE

OSSIDATIVA

IL PIRUVATO CONTIENE

ANCORA MOLTA ENERGIA,

COSI’ COME

IL NADH, CHE PORTA CON

SE’UNA COPPIA DI

ELETTRONI ALTAMENTE

ENERGIETICI. QUESTI

PRODOTTI, IN PRESENZA DI

OSSIGENO POSSONO

PORTARE ALLA

FORMAZIONE 34 MOLECOLE

DI ATP, ENTRANDO NELLA

MATRICE MITOCONDRIALE

PER

COMPIERE LA

COENZIMI Nicotinammide-adenin-dinucleotide

Nicotinammide-adenin-dinucleotide fosfato

Flavin-adenin-dinucleotide

NAD e FAD sono NUCLEOTIDI in cui l’AMP è legato tramite il

fosfato ad un secondo nucleotide la cui base azotata è la

NICOTINAMMIDE (derivata dalla vitamina PP) (NAD) e la VITAMINA

B2 (RIBOFLAVINA) (FAD).

NAD e FAD hanno la capacità di potersi ridurre

(hanno orbitali liberi e possono accettare elettroni, riducendosi )

e di passare da un livello energetico inferiore ad uno superiore.

L’energia viene immagazzinata sotto forma di Energia potenziale

I MITOCONDRI sono organelli sferici o

allungati di dimensioni simili ad un

batterio (diametro circa 0,5 µm e

lunghezza circa 1-2 µm)

Sono delimitati da una doppia membrana

(come i cloroplasti e il nucleo ),una

ESTERNA a contatto con il citoplasma

ed una INTERNA che si introflette in

pieghe dette “CRESTE”Le creste mitocondriali

ospitano gli enzimi coinvolti

nella respirazione cellulare.

piruvato che contiene ancora la maggior parte dell’ energia utilizzabile,

avrà poi destini diversi a seconda del tipo di organismo, del compartimento

cellulare e delle condizioni (aerobiche o anaerobiche). In condizioni aerobiche

il piruvato viene completamente ossidato ad anidride carbonica ed acqua

con produzione di una grande quantità di composti ad alto contenuto energetico.

L’inizio del destino aerobico del piruvato comporta la sua trasformazione

in Acetil-S-CoA, un intermedio chiave di altri processi metabolici ad opera

del complesso enzimatico della piruvato deodrogenasi a livello dei mitocondri.

Localizzazione dei mitocondri vicino

ai siti di utilizzazione di ATP. Variano di numero a seconda del

tipo di cellula e nella cellula a seconda del suo fabbisogno

energetico

La membrana interna racchiude la MATRICE del mitocondrio

La matrice contiene alcuni ribosomi, RNA ribosomiale,

messaggero e transfer e il DNA mitocondriale, responsabile

della sintesi di alcuni degli enzimi necessari al funzionamento

dei mitocondri. Il DNA mitocondriale viene trasmesso

esclusivamente per via materna.

La membrana esterna ha una struttura molto simile alla

membrana plasmatica e a quella degli altri organelli cellulari

ma non possiede colesterolo. A differenza di questi è dotata di

grande permeabilità grazie alla presenza di PORINE

Lo spazio tra la membrana interna e quella esterna è

detto SPAZIO INTERMEMBRANA

I mitocondri sono l’unico organello ,oltre al nucleo,(e ai

cloroplasti) che contiene DNA !

IL CROMOSOMA MITOCONDRIALE è costituito da

DNA a doppia elica con forma circolare;

E’ molto simile a quello batterico e questo avvalora

“l’ipotesi dell’origine simbiontica dei mitocondri” secondo

cui i mitocondri e i cloroplasti si sarebbero evoluti da

batteri ancestrali:

Il batterio, progenitore dei mitocondri, sarebbe entrato

per endocitosi nella cellula ospite; quindi la membrana

esterna dei mitocondri deriverebbe dalla membrana della

vescicola endocitotica, e quella interna, dalla membrana

plasmatica del batterio.

MEMBRANA ESTERNA

contiene molte molecole di

una proteina di trasporto detta

PORINA; si comporta come

un setaccio permeabile a tutte

le molecole che non superano

i 5000 unità di massa

molecolare. Altre proteine

presenti sono: enzimi

coinvolti nella sintesi

mitocondriale dei lipidi ed

enzimi che convertono

substrati lipidici in forme che

sono successivamente

metabolizzate nella matrice

MEMBRANA INTERNA

è ripiegata in numerose creste.

E’ impermeabile al passaggio

di ioni e di quasi tutte le

molecole. E’ sede di tre

principali tipi di proteine: 1)

quelle che svolgono le reazioni

di ossidazione della catena

respiratoria; 2) un complesso

enzimatico (ATP sintetasi) che

produce ATP nella matrice; 3)

specifiche proteine di trasporto

che regolano il passaggio di

metaboliti dentro e fuori la

matrice.

MATRICE

CONTIENE UNA MISCELA

CONCENTRATA DI CENTINAIA

DI ENZIMI, COMPRESI QUELLI

NECESSARI PER

L’OSSIDAZIONE DEL

PIRUVATO E DEGLI ACIDI

GRASSI E PER IL CICLO

DELL’ACIDO CITRICO.

CONTIENE PARECCHIE COPIE

IDENTICHE DEL GENOMA

MITOCONDRIALE, SPECIALI

RIBOSOMI MITOCONDRIALI,

tRNA E VARI ENZIMI

NECESSARI PER

L’ESPRESSIONE DEI GENI

MITOCONDRIALI

SPAZIO INTERMEMBRANA

CONTIENE ENZIMI CHE USANO L’ATP

PER FOSFORILARE ALTRI

NUCLEOTIDI

RESPIRAZIONE CELLULARE

C6 H12 O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2 O + 2879 kJoule

SI TRATTA DI UNA REAZIONE DI OSSIDORIDUZIONE, IN

CUI IL GLUCOSIO SI OSSIDA E L'OSSIGENO SI RIDUCE

PER OGNI MOLE DI GLUCOSIO CHE VIENE “BRUCIATA”

VENGONO PRODOTTI 2879 KJOULE DI CUI PIÙ DELLA

METÀ SI DISPERDE COME CALORE, MENTRE IL RESTO

VIENE IMMAGAZZINATO COME ENERGIA DI LEGAME (EN.

CHIMICA POTENZIALE) NELLE MOLECOLE DI ATP

MATRICE

MITOCONDRIALE

ACETILCOENZIMA A

DECARBOSSILAZIONE

NEL CICLO DELL’ACIDO CITRICO

SI PARTE DA UNA MOLECOLA CENTRALE (ACIDO CITRICO)

PER TORNARE, DOPO UNA SERIE DI REAZIONI

ACCOMPAGANTE DA LIBERAZIONE DI ENERGIA,

NUOVAMENTE ALL’ACIDO CITRICO.

LE REAZIONI CICLICHE SONO REAZIONI

DI DECARBOSSILAZIONE (-CO 2 ) CHE LIBERANO ENERGIA,

UTILIZZATA PER FORMARE UN’ALTRA FORMA DI ENERGIA:

NADH FADH2

LA RIDUZIONE DAL NAD E DEL FAD HA PORTATO ALLA

FORMAZIONE DI COMPOSTI ALTAMENTE ENERGETICI.

COME SFRUTTARE QUESTA ENERGIAN PER PRODURRE ATP?

E’ NECESSARIO SPOSTARSI NELLA MEMBRANA INTERNA

DOVE ABBIAMO TUTTI GLI ENZIMI NECESSARI

PER GENERARE ATP

LA RELAZIONE STRUTTURA FUNZIONE E’ FONDAMENTALE:

NELLE CRESTE ABBIAMO UN NUMERO ELEVATISSIMO DI

PROTEINE 70% CHE SONO ASSOCIATE

FRA LORO A FORMARE DEI COMPLESSI.

SI TRATTA DI PROTEINE CHE CONTENGONO GRUPPI

IN GRADO DI ACCETTARE/ SCAMBIARE ELETTRONI.

L’AFFINITA’ PER GLI ELETTRONI E’ VIA VIA CRESCENTE DA

SINISTRA VERSO DESTRA.

ECCO CHE SI COMPIE LA FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

RI-OSSIDAZIONE DEI COENZIMI NAD E FAD (NADH + H+ e FADH2 convertiti in

NAD+ e FAD) MEDIANTE TRASFERIMENTO DEGLI ELETTRONI AD ALTA

ENERGIA ALL’OSSIGENO MOLECOLARE (O2) CHE VIENE RIDOTTO AD H2O

CATENA

RESPIRATORIA o

CATENA DI

TRASPORTO DEGLI

ELETTRONI

4 complessi respiratori

proteici e piccole

molecole mobili entro la

membrana (coenzima Q

e citocromo C),

localizzati nella

membrana mitocondriale

interna.

AGENTI DISACCOPPIANTI: ANNULLANO L’ACCOPPIAMENTO FRA

TRASPORTO DEGLI ELETTRONI E FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

(TIROXINA → CALORE → MANTENIMENTO T CORPOREA

Il trasporto degli elettroni nella membrana mitocondriale interna

Tipi di trasportatori

La catena di trasporto degli elettroni della membrana mitocondriale

interna è formata da quattro tipi di trasportatori :

Flavoproteine ( polipeptidi con gruppo prostetico FAD o FMN)in

grado di accettare o cedere 2 protoni e 2 elettroni

Citocromi ( proteine che contengono gruppo eme)

Citocromo a, a3, b, c, c1

Ubichinone o coenzima Q molecola liposolubile

Proteine ferro-zolfo

I 20 trasportatori possono esistere sia

allo stato ossidato che ridotto e ciascuno viene ridotto dall’acquisto

di elettroni dal trasportatore che lo precede e riossidato

da quello da quello che lo segue fino ad arrivare

all’accettore finale , l’ossigeno molecolare, che viene ridotto ad acqua.

Ogni trasportatore ha un potenziale redox più positivo di quello

che lo precede e ad ogni trasferimento gli elettroni perdono

energia libera, questa energia è utilizzata per trasferire

protoni H+ attraverso la membrana interna del mitocondrio

nello spazio intermembranario, generando un gradiente di protoni.

SIAMO PARTITI DA CO2 ed H2O PER FORMARE

GLUCOSIO

ALLA FINE PRODUCIAMO CO2 ed H2O :

SIAMO ALLA FINE DEL CICLO DEL CARBONIO

Metabolismo energetico nei mitocondri

MA L’ATP COME SI

FORMA???

ABBAIMO CREATO UN GRADIENTE

DI CONCENTRAZIONE DI H , UNA

ENERGIA POTENZIALE CHE PUO’

ESSERE IMPIEGATA PER

COMPIERE LAVORO:

PRODURRE ATP.

PARTENDO DA ADP

DEVO AGGIUNGERE P. SIA ADP

CHE P SONO CARICHI NEG:

HO BISOGNO DI ENERGIA PER

VINCERE LE FORZE DI

REPULSIONE FRA CARICHE DELLO

STESSO SEGNO.

HO BISOGNO DI UN ENZIMA:

ATP SINTASI

E DI ENERGIA:

GRADIENTE PROTONICO

EFFICIENZA DELLA FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA:

RIOSSIDAZIONE DEL NADH+H+ = 3 ATP

RIOSSIDAZIONE DEL FADH2= 3 ATP