Dal momento che gli occhi collezionano e focalizzano la luce, i limiti alla struttura dell’occhio dipendono dalle proprieta’ fisiche della luce.

Gli occhi si sono evoluti per essere sensibili ad un intervallo ristretto di lunghezze d’onda, rispetto all’ampio spettro di energia della luce del sole.

L’evoluzione precoce avvenne in acqua che filtra fortemente la luce.

Su circa 33 phila, un terzo non ha organi specializzati per rilevare la luce, un terzo ha un organo sensibile e il resto ha qualcosa che possiamo chiamare occhi e che contribuiscono per il 96% delle specie oggi esistenti.

I sistemi ottici cadono in tre classi basate sui meccanismi che formano l’immagine:

1 immagini formate attraverso le ombre

2 mmagini formate attraverso la rifrazione

3 mmagini formate attraverso la riflessione

Evoluzione degli occhi: le lenti

Le lenti dei vertebrati sono formate da cellule epiteliali modificate che contengono alte concentazioni di proteine solubili chiamate cristalline.Le cristalline non sono ne’ proteine strutturali ne’ lenti-specifiche.Le cristalline sono enzimi.Le cristalline dei molluschi sono enzimi.

Evoluzione degli occhi: i fotorecettori

Tutti i fotorecettori usano un fotopigmento sensibile alla luce basato sulla vitamina A, con un cromoforo e una apoproteina, l’opsina.La fototrasduzione esige il legame di una opsina fotoattivata alla subunita’ alfa di una G-proteina.Sebbene nessun fattore molecolare e’ specifico dell’occhio, l’espressione combinatoria di pax6, otx e six fanno parte di un codice ancestrale per lo sviluppo dei fotorecettori.Tutti i fotorecettori aumentano la superfice membranosa per la conservazione del fotopigmento.I fotorecettori possono essere rabdomerici o ciliari.I rabdomerici aumentano la superficie apicale delle cellule, i ciliari ripiegano la membrana ciliare.Entrambi i fotorecettori coesistono in molti gruppi di bilateri, ma i primi predominano tra gli invertebrati, i ciliari fra i vertebrati.

I fotorecettori rabdomerici e le cellule gangliari retinali condividono dei caratteri comuni:

Espressione tardiva, oltre che precoce, di Pax6

Espressione specifica di atonal coincidente con l’inizio del differenziamento

Presenza di una proiezione assonale verso il cervello

Altri fattori molecolari comuni a valle di atonal

Induzione di occhi ectopici in embrioni di Xenopus con ey

Organismi transgenici trasformati con un costrutto GFP con l’enhancer P3 di so regolato da Pax6

Origine monofileticadei vari tipi di occhio

Modelli per l’evoluzionedelle vie biosintetiche emorfogenetiche